Mosca linterna moteada

La mosca linterna manchada ( Lycorma delicatula ) es una especie de saltamontes originaria de partes de China y Vietnam . Fue introducida accidentalmente en Corea del Sur y se ha extendido de forma invasiva a Japón y Estados Unidos , donde a menudo se la conoce por el acrónimo " SLF ". ^{[ 2 ]} Su huésped preferido es el también invasor árbol del cielo ( Ailanthus altissima ), pero también se alimenta de otros árboles y de cultivos como la soja , las uvas , los frutales de hueso y las especies de Malus . ^{[ 3 ]} En su hábitat nativo , las poblaciones de L.  delicatula están reguladas por avispas parásitas .

El ciclo de vida de la mosca linterna manchada suele centrarse en su huésped preferido, Ailanthus altissima , pero L.  delicatula puede asociarse con más de 173  plantas. Las primeras etapas de vida ( estadios ) de la mosca linterna manchada se caracterizan por ninfas negras y blancas con manchas que desarrollan una pigmentación roja y alas a medida que maduran. Los primeros estadios de vida tienen un amplio rango de huéspedes que se reduce con la maduración. Las moscas linterna manchadas adultas tienen la cabeza negra, alas grises y alas posteriores rojas. Los adultos no tienen asociaciones de alimentación especializadas con plantas herbáceas, pero causan daños extensos a cultivos y plantas ornamentales . Las heridas perforantes causadas por sus piezas bucales y la melaza que excretan son perjudiciales para la salud de las plantas huésped. Se alimentan de la savia de las plantas huésped, incluido el árbol del cielo, que también es invasor en los Estados Unidos. ^{[ 4 ]} A diferencia de algunos insectos invasores, la mosca linterna manchada no representa un peligro directo para los humanos a través de picaduras o mordeduras. ^{[ 4 ]} Las moscas linterna manchadas ponen masas de huevos que contienen entre 30 y 50 huevos, a menudo cubiertas con una capa grisácea parecida al barro. ^{[ 5 ]}

La especie fue introducida en Corea del Sur en 2006 y en Japón en 2009, donde desde entonces se la considera una plaga . L.  delicatula también se conoce como la cigarra de cera manchada ("chu-ki" o "banyi-la-chan" en chino) y la cigarra ampollada china ("ggot-mae-mi" 꽃매미 en coreano). ^{[ 6 ]} También se la conoce como el papamoscas de vientre rojo (シタベニハゴロモen japonés), fulgora manchada ( fulgore tacheté en francés) y linterna manchada ( chinche linterna manchada en español). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

En septiembre de 2014, L.  delicatula se registró por primera vez en los Estados Unidos, ^{[ 9 ]} y a partir de 2022,Se considera una especie invasora en gran parte del noreste de Estados Unidos y se está extendiendo rápidamente hacia el sur y el oeste. ^{[ 10 ]} Las masas de huevos de L.  delicatula son el principal vector de propagación, y las poblaciones de Ailanthus altissima se consideran un factor de riesgo para una mayor infestación a nivel mundial. Los esfuerzos continuos de control de plagas han buscado limitar el crecimiento de la población, debido a la amenaza que L.  delicatula representa para las industrias agrícolas mundiales. Algunas partes de Estados Unidos están experimentando esfuerzos masivos de control de plagas para reducir la población de la mosca linterna manchada. Sin embargo, este proceso perjudica indirectamente a otras especies. ^{[ 11 ]}

Lycorma delicatula es una especie del género Lycorma , de la familia Fulgoridae , subfamilia Aphaeninae . Las especies de este género se encuentran en Asia. ^{[ 12 ]} La clasificación taxonómica sitúa a otras tres especies ( L.  imperialis (White, 1846), L.  meliae Kato, 1929 y L.  punicea (Hope, 1843) como estrechamente relacionadas con la mosca linterna manchada. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

L.  delicatula fue descrita originalmente por Adam White en 1845 como Aphaena delicatula , y las primeras colecciones científicas se realizaron fuera de Nanking , China. ^{[ 15 ]} La etimología del nombre de la especie no está explicada, pero encajaría con un adjetivo latino diminutivo en nominativo singular femenino delicatula que podría aludir a su apariencia delicada, aunque se ha afirmado que significa "lujoso". ^{[ 16 ]} White describió la especie como similar a Aphaena variegata , otro saltamontes nativo de Asia, e hizo referencia a una descripción previa del recolector George Tradescant Lay en su clasificación inicial de la mosca linterna manchada. ^{[ 15 ]}

En 1863, la especie fue reclasificada como Lycorma delicatula por Carl Stål cuando se definió por primera vez ese género. ^{[ 17 ]} En el mismo trabajo, también describió recientemente Lycorma jole Stål, 1863 de "India Orientalis", señalando aspectos diferenciales como alas anteriores verde-oliváceas y ser ligeramente más grande (como se tradujo en Distant, 1906). ^{[ 18 ]} Otra, originalmente Aphaena operosa Walker, 1858 de "North China" había sido descrita varios años antes, por ejemplo alas anteriores "testáceas" o "lúridas" de color marrón rojizo ^{[ 19 ]} pero ya había sido revisada como sinónimo menor en un trabajo anterior de Stål, 1862. ^{[ 20 ]}

Sin embargo, algunos trabajos tratan estas otras descripciones históricas como subespecies adicionales , a saber: Lycorma delicatula jole Stål, 1863, y Lycorma delicatula operosa (Walker, 1858). ^{[ 21 ] [ 22 ]} En 2019, el genoma de L.  delicatula fue secuenciado completamente , y Aphaena amabilis y Pyrops candelaria fueron clasificadas como parientes cercanos. ^{[ 23 ]} Esta serie de estudios en conjunto ayudan a caracterizar la diversidad genética en los linajes del sudeste asiático y los posibles orígenes de introducciones más allá del rango nativo. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Sin embargo, ninguno de estos últimos estudios indica divergencias sustanciales de poblaciones nativas que justifiquen el reconocimiento de subespecies.

Los adultos de L.  delicatula miden aproximadamente 25 milímetros (1 pulgada) de largo y 12 milímetros ( 1/2 pulgada ) de ancho. Los adultos de la especie tienen la cabeza negra y las alas anteriores de color gris parduzco adornadas con manchas negras. ^{[ 27 ]} La descripción original de White identificó a L. delicatula con un mínimo de 20 manchas negras, seis de ellas ubicadas en el margen anterior de las alas anteriores. ^{[ 15 ]}   

Cuando está en reposo, las alas posteriores carmesí son parcialmente visibles a través de las alas anteriores semitranslúcidas, lo que le da a la mosca linterna un tono rojo. Marcas rectangulares negras bien espaciadas colorean las puntas de las alas anteriores en un patrón que a veces se asemeja a ladrillo y mortero. En vuelo, la mosca linterna moteada muestra alas posteriores rojas con manchas negras en el tercio proximal , una cuña blanca en el medio del ala y una punta de ala negra sólida. El abdomen es amarillento con bandas blancas y negras en la parte superior e inferior. ^{[ 27 ]} L.  delicatula muestra antenas bulbosas de color naranja cubiertas de puntas en forma de aguja. ^{[ 28 ]}

La mosca linterna moteada es sexualmente dimórfica . Las hembras tienen un conjunto de valvas rojas en el extremo distal del abdomen, de las que carecen los machos. Cuando están grávidas (apareadas), el abdomen de las hembras se hincha hasta el punto de tener dificultad para moverse. ^{[ 29 ]} Las hembras adultas, medidas desde la cabeza hasta la punta del ala, tienen una longitud corporal de 20 a 27 milímetros (13/16 a 1 + 1/16 pulgadas ) , mientras que los machos son de menor tamaño, entre 21 y 22 milímetros ( 53/64 y 55/64 pulgadas ) . Las hembras también tienen las patas más largas que los machos . ^{[ 30 ]}  

La mosca linterna es un saltamontes y usa sus alas para ayudarse en estos saltos en lugar de realizar vuelos sostenidos. ^{[ 31 ]} La mosca linterna moteada realiza una serie de "colisiones sucesivas" al saltar, empleando tanto enderezamiento pasivo como activo mientras cae. Este rebote proporciona a las ninfas, y en menor medida a los adultos, múltiples oportunidades para intentar enderezarse repetidamente después de un salto. Además, la mosca linterna moteada también realiza reorientación aérea y enderezamiento terrestre como medios para enderezarse, lo que en conjunto le da la capacidad de aterrizar en una variedad de superficies y propagarse rápidamente por un entorno. ^{[ 32 ]}

Ailanthus altissima es un árbol originario de China, pero es invasor en muchas otras áreas del mundo. Se considera el huésped clave de L.  delicatula y juega un papel importante en el ciclo de vida de la mosca linterna. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Este árbol es el huésped preferido en todos los lugares documentados dondecoexisten la mosca linterna y A.  altissima . ^{[ 35 ]} La mosca linterna manchada tiene un rango de huéspedes de más de 173 especies de plantas en todo el mundo, incluyendo vides , árboles frutales, árboles ornamentales y árboles leñosos , incluyendo manzanos y varias Rosáceas con frutos de hueso. ^{[ 36 ]} Dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre L.  delicatula , puede preferir otros huéspedes, como Juglans nigra , en lugar de A.  altissima . ^{[ 37 ]}

La mosca linterna manchada tiene un comportamiento alimenticio asociado con 103 taxones  de plantas , que comprenden 33 familias y 17 órdenes , con 56 de estas plantas presentes en los Estados Unidos. ^{[ 3 ]} Este rango de hospedadores incluye muchos cultivos agrícolas, principalmente la soja ( Glycine max ) ^{[ 3 ]} , y plantas forestales comunes, ya que se sabe que las ninfas se asocian con otras plantas además de A. altissima . ^{[ 35 ]} También se ha registrado que la mosca linterna causa daños graves en al menos 12 plantas ornamentales como Parthenocissus quinquefolia , Phellodendron amurense y Toona sinensis . En los Estados Unidos, se observan altas poblaciones infestando árboles forestales comunes, como el arce , el abedul y el nogal ; solo en Pensilvania, se ha encontrado L. delicatula en más de 20 especies hospedadoras de plantas leñosas recientemente registradas. ^{[ 35 ]}    

L.  delicatula se alimenta de plantas leñosas y no leñosas , perforando el tejido del floema del follaje y los tallos con piezas bucales especializadas y succionando la savia ; ^{[ 36 ]} no come el fruto ni las hojas propiamente dichas . ^{[ 31 ]} El líquido de desecho azucarado que produce puede cubrir hojas y tallos, lo que favorece el crecimiento de moho y puede impedir la fotosíntesis . ^{[ 38 ]} Lycorma delicatula se alimenta de la savia del tronco o las ramas de sus plantas hospedadoras; debido a que pueden aparecer en grandes cantidades en una sola planta, pueden causar directamente daños sustanciales y, de hecho, matar partes o la totalidad del hospedador. ^{[ 39 ]}

L.  delicatula también afecta indirectamente la salud y la productividad de sus huéspedes y plantas cercanas a través de la producción de grandes cantidades de melaza, las secreciones azucaradas de la mosca linterna de desechos y savia en exceso, así como al dejar cicatrices de alimentación en las ramas de la planta huésped que continúan goteando savia. ^{[ 40 ]} La acumulación de esta espesa melaza y savia de árbol en las hojas debajo del dosel de la planta huésped puede disminuir el potencial fotosintético de las plantas y afectar su salud; esta reducción es aún más pronunciada por el posible crecimiento de mohos sobre el compuesto azucarado, lo que limita aún más la luz disponible para las plantas afectadas. La acumulación de savia y melaza también atrae a muchas especies de hormigas, abejas y avispas; por lo tanto, las infestaciones de L.  delicatula pueden ser insinuadas por cantidades inusuales de mohos o insectos que pican alrededor de plantas específicas. ^{[ 41 ]} Las abejas a menudo usan la melaza de la mosca linterna manchada para producir miel de final de temporada. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

Las ninfas suelen eclosionar de sus cápsulas de huevos a finales de abril o principios de mayo, marcando el inicio de las etapas de desarrollo de la mosca linterna. Una ninfa pasa por varias etapas inmaduras, todas ellas sin alas. En el primer estadio, es negra con manchas blancas. Los estadios posteriores tienen manchas rojas además de las blancas. El último estadio ninfal tiene almohadillas alares rojas y la parte superior del cuerpo roja, antes de mudar a la forma adulta, con cabeza negra y alas grisáceas con manchas negras. ^{[ 36 ]} Las ninfas saltan o se arrastran para buscar plantas de las que alimentarse. ^{[ 27 ]} Las ninfas jóvenes (del primer al tercer estadio) parecen tener un rango de hospedadores más amplio al principio, que se reduce a medida que envejecen. ^{[ 36 ] [ 44 ]} Aunque se ha registrado que las moscas linterna se alimentan de varias plantas herbáceas, esto se debe probablemente a que las ninfas de los primeros estadios trepan o caen sobre estas plantas; las ninfas de los últimos estadios y las moscas linterna adultas no tienen una asociación fiable con las plantas herbáceas. ^{[ 35 ]}

Ya en julio se pueden observar adultos, que se aparean y ponen huevos desde finales de septiembre hasta el comienzo del invierno. ^{[ 36 ]} Durante los períodos de apareamiento , las moscas linterna manchadas realizan vuelos migratorios . Durante estas migraciones, los adultos de L.  delicatula realizan un breve cortejo y copulación que puede durar hasta 4  horas. ^{[ 45 ]} En su hábitat nativo indomalayo , ponen sus huevos preferentemente en el árbol del cielo ( A.  altissima ), que es una especie invasora venenosa . Se cree que esta elección de hospedador ha evolucionado como un mecanismo de protección contra los enemigos naturales. ^{[ 36 ]}

Se ha descubierto que la mosca linterna manchada es capaz de reproducirse utilizando huéspedes distintos de A.  altissima, pero generalmente no alcanzan poblaciones elevadas a menos que A.  altissima esté presente. ^{[ 46 ]} Se han planteado muchas hipótesis sobre por qué L.  delicatula podría tener preferencia por alimentarse de ciertas plantas. Dos ejemplos de posibles factores que se están investigando son la contribución de la composición general de azúcares en la planta ^{[ 47 ]} y la presencia de sustancias químicas tóxicas. ^{[ 44 ]} La mosca linterna deposita sus huevos en cualquier árbol de tronco liso, piedra o superficie vertical lisa, incluyendo objetos fabricados por el hombre como vehículos, muebles de jardín, maquinaria agrícola u otros objetos almacenados al aire libre. ^{[ 27 ]}

Las masas de huevos contienen entre 30 y 50  huevos ^{[ 48 ]} cubiertos por un depósito ceroso de color marrón amarillento, a menudo denominado cápsula de huevo . ^{[ 36 ]} Los huevos de L.  delicatula experimentan diapausa durante el desarrollo embrionario , requiriendo dos semanas de temperaturas cálidas después del invierno antes de que se induzca la eclosión. Los huevos que pasan el invierno durante cinco meses o más muestran tasas de eclosión más altas y una eclosión más sincrónica, lo que sugiere que las temperaturas frías aumentan las tasas generales de supervivencia de los huevos. ^{[ 45 ]} La mayoría de los adultos mueren a finales de diciembre. ^{[ 36 ] [ 29 ]}

Se han realizado pruebas para determinar cómo afecta la hibernación a los huevos de esta especie. Investigadores surcoreanos estimaron que la temperatura máxima que aún mata los huevos se encuentra entre -12,7 y -3,4 °C (9,1 y 25,9 °F) basándose en las temperaturas medias diarias durante su invierno de 2009-2010. ^{[ 49 ]} Esta estimación contrasta con los huevos que sobrevivieron a las temperaturas mucho más frías del invierno de 2013-2014 en Pensilvania, Estados Unidos. ^{[ 50 ]} Otro estudio realizado en la Universidad de Rutgers sugirió que -25 °C (-13 °F) es aproximadamente la temperatura a la que no eclosionan los huevos, mientras que a -15 °C (5 °F) todavía se observaba una eclosión limitada, dependiendo de cuánto tiempo se enfriaron y dónde se mantuvieron. ^{[ 51 ]}      

El Departamento de Agricultura de Pensilvania y su Extensión de Penn State han emitido medidas y directrices para el control de plagas . Estas directrices incluyen la eliminación de los huevos de L.  delicatula entre los meses de octubre y mayo raspándolos de las superficies, "colocándolos en doble bolsa y tirándolos a la basura". ^{[ 27 ]} Las personas pueden raspar los huevos directamente en bolsas de plástico que contengan alcohol y/o desinfectante de manos para eliminarlos. El PDA ha recomendado la eliminación de los huéspedes preferidos de la mosca linterna manchada, como el árbol del cielo ( Ailanthus altissima ), conservando solo los árboles machos para usarlos como árboles "trampa", ya que la mosca linterna manchada se siente atraída por sus huéspedes preferidos. ^{[ 88 ]} Los árboles machos restantes que se utilizan como "trampa" deben cubrirse con bandas adhesivas a partir de principios de la primavera para atrapar las ninfas. Los expertos en vida silvestre han advertido que se deben cubrir las bandas adhesivas en los árboles con malla de gallinero u otro alambre similar después de muchos informes de otros animales (por ejemplo, aves) que quedan atrapados en ellas, lo que resulta en lesiones y/o la muerte. ^{[ 89 ]}

A partir de 2020,La PDA recomendó varios plaguicidas diferentes para tratar las infestaciones, incluyendo jabones insecticidas , aceite de neem , piretrinas y aceites esenciales , así como bifentrina , carbaryl , dinotefurano como pulverización de corteza, imidacloprid , spinosad , tebuconazol y zeta-cipermetrina . ^{[ 88 ]} Los árboles infestados pueden tratarse con plaguicidas sistémicos de junio a agosto. La PDA recomienda la inyección en árboles y las pulverizaciones de corteza, aplicadas por aplicadores profesionales, y el riego del suelo y las pulverizaciones foliares , que pueden ser aplicadas por los propietarios de viviendas. ^{[ 88 ]}

En Pensilvania y Corea, el uso de trampas adhesivas marrones ha sido eficaz para capturar ninfas, aunque los adultos pueden ser lo suficientemente fuertes como para escapar del adhesivo. ^{[ 35 ] [ 90 ]} Se sabe que la mosca linterna manchada evita los cambios en la textura de los árboles y los obstáculos a lo largo del tronco, y las trampas orientadas hacia adentro han demostrado la mayor eficacia con un impacto ecológico mínimo. ^{[ 91 ]} Se ha descubierto que L.  delicatula se siente atraída por ciertas cairomonas liberadas por sus plantas hospedantes, y los adultos y las ninfas de segundo a cuarto estadio también se sienten atraídos por el aceite de hierbabuena . Tales químicos (como el salicilato de metilo ) pueden usarse para atraerlos a trampas adhesivas para aumentar este método de control de plagas. ^{[ 92 ]}

Investigadores que utilizan termografía infrarroja han descubierto que la mosca linterna manchada emite luz infrarroja de onda larga (8–14  μm) durante la alimentación activa y la rápida circulación de la hemolinfa , lo que indica un medio de detección temprana. ^{[ 93 ]} Los perros entrenados son capaces de detectar masas de huevos hibernadas. ^{[ 94 ]}

A partir de 2013,Los investigadores están estudiando otro método para controlar las poblaciones de la mosca linterna mediante la reducción de las poblaciones de Ailanthus altissima ; se ha descubierto que el uso de un patógeno fúngico, Verticillium nonalfalfae , mata eficazmente a los árboles invasores al causar marchitamiento vascular . ^{[ 95 ]} Se cree que las moscas linterna, que se alimentan de esta planta huésped perforando y succionando la savia de sus vasos sanguíneos, podrían "ayudar" a la eliminación continua de A.  altissima al funcionar como vector del patógeno V.  nonalfalfae entre diferentes individuos del huésped preferido de los insectos. Los investigadores aún no han encontrado que este sea un método eficaz, y se necesita más investigación para confirmar si esto es posible en entornos de campo con V.  nonalfalfae u otros patógenos. ^{[ 96 ]}

Se han identificado cuatro especies de hongos entomopatógenos nativos de los Estados Unidos que causan coepizootias en la mosca linterna manchada. ^{[ 97 ]} Se ha descubierto que Beauveria bassiana , Batkoa major , Metarhizium pemphigi y Ophiocordyceps delicatula (de la familia Entomophthoraceae ) parasitan y matan a la mosca linterna manchada, y Beauveria bassiana también ha demostrado la capacidad de matar a las moscas linterna manchadas en ensayos de biopesticidas . ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}

Se han identificado algunos depredadores naturales en el hábitat nativo de la mosca linterna en China, pero aún no se utilizan en el control biológico . Se ha descubierto que Dryinus sinicus , una avispa dryínida , y Ooencyrtus kuvanae , una avispa calcídida , parasitan los huevos y ninfas de la mosca linterna manchada. ^{[ 100 ] [ 101 ]} Ooencyrtus kuvanae se introdujo previamente en los Estados Unidos en 1908 para el control de la población de Lymantria dispar dispar y se documentó por primera vez que parasitaba masas de huevos de la mosca linterna manchada en 2017. ^{[ 100 ]} Otro depredador de control biológico que se está probando es la avispa eupélmida Anastatus orientalis , debido a sus altas tasas de parasitismo de huevos. Esta avispa está siendo investigada en Corea del Sur ^{[ 102 ]} y en los Estados Unidos, donde se está evaluando bajo cuarentena hasta que los investigadores estén seguros de que no se convertirá en una especie invasora y atacará a otros insectos. ^{[ 103 ]}

• 
  Huevos de linterna mágica moteados en la corteza de un árbol.
• 
  Ninfa de la mosca linterna moteada en su fase inicial sobre una hoja de vid.
• 
  Ninfas en estadio avanzado de la mosca linterna manchada sobre Vitis labrusca en el condado de Berks, Pensilvania, a finales de julio de 2018.
• 
  Valviferas rojas en una hembra de mosca linterna moteada.
• 
  Dos moscas linterna moteadas en la rama de un árbol.
• 
  Moscas linterna adultas moteadas en el Jardín Botánico de Brooklyn en septiembre de 2021.
• 
  Ejemplar adulto con las alas delanteras extendidas en el Parque Nacional Shenandoah , Virginia, EE. UU.
• 
  Una araña capturó y devoró a una mosca linterna adulta en el condado de Delaware, Pensilvania , en septiembre de 2020.
• 
  Ninfa de cuarto estadio en Corea del Sur