Articulo de referencia

Stangeria

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Stangeria eriopus es una cícada endémica del sur de África . Es la única especie del género Stangeria .

Descripción

Stangeria eriopus es una cícada perenne, de hoja perenne y de muy larga vida. Las hojas pecioladas, plumosas y parecidas a las de un helecho miden entre 25 centímetros y dos metros de largo, con el pecíolo que comprende entre un tercio y la mitad de la longitud total (en ambas variedades). Tienen nervadura pinnada, lo que distingue a la especie de todas las demás cícadas. El pecíolo comprende la mitad de la longitud de la hoja. Las hojas jóvenes están dobladas en posición de brote, con la punta enrollada. Las hojas jóvenes están salpicadas de pelos cortos y grises ( tricomas ), que generalmente se desprenden rápidamente y solo se adhieren al pecíolo. Estos tricomas no están ramificados y son transparentes o coloreados. La especie se presenta en dos formas o variedades variables. [ 3 ] La forma forestal, que crece en regiones con mayor pluviosidad, se caracteriza por hojas grandes y anchas que pueden alcanzar hasta 2 m de longitud. La forma de pradera , que crece en regiones sujetas a incendios y sequías anuales, tiene hojas más cortas con una cutícula más gruesa que puede medir solo 30  cm de largo.

Tubérculos

Tallo tubérculo subterráneo

Los tallos son completamente subterráneos y el tubérculo radicular tiene forma de zanahoria , alcanzando un diámetro de 10 a 25 centímetros. La punta se bifurca en varios brotes. Estos forman inicialmente escamas lanosas, pero se desprenden pronto. Al igual que en otras cícadas, S. eriopus forma raíces coraloides. Estas son raíces especializadas, plagiotrópicas (de crecimiento lateral) que albergan colonias de cianobacterias Bacillus radicola y Azotobacter sp., las cuales fijan nitrógeno, de forma similar a las raíces de las leguminosas.

El tubérculo es rico en carbohidratos y contiene una concentración excepcionalmente alta de sulfato de sodio, lo que explica el efecto irritante. [ 4 ] Las biflavonas más comunes en las hojas son la amentoflavona y la bilobetina. [ 5 ]

Conos

S. eriopus alcanza la madurez a los 5-7 años y posee conos pedunculados como órganos reproductores. Como es típico en las cícadas, la especie es dioica , lo que significa que los conos masculinos y femeninos se encuentran en plantas diferentes. Tanto los conos masculinos como los femeninos son pedunculados y están cubiertos de pelos plateados cuando son jóvenes, los cuales se desprenden al alcanzar la madurez.

cono macho

El cono masculino es cilíndrico y se estrecha hacia la punta. Al madurar, alcanza un diámetro de entre 30 y 40  mm y una  longitud de entre 10 y 25 cm. En ese momento, el cono adquiere un color marrón amarillento. Las escamas, o microesporofilos, se disponen cilíndricamente alrededor del eje del pin. Su forma varía de triangular a romboidal. Cada microesporofilo forma aproximadamente 150 sacos polínicos, que se agrupan de 3 a 6 en la base. Al madurar, el eje del pin se extiende, las escamas se separan y liberan el polen.

cono hembra

Los conos femeninos son elipsoidales a cónicos con una punta redondeada. Miden aproximadamente 45 cm de largo y alcanzan un diámetro de unos 8 cm. Al madurar, el cono se torna verde oscuro. Al igual que los microesporofilos masculinos, los megaesporofilos femeninos se disponen cilíndricamente alrededor de un eje. Sus puntas forman seis líneas verticales. Los óvulos se forman en la base del megaesporofilo y alcanzan un tamaño de 35 × 25 milímetros. Cuando el cono está maduro, los megaesporofilos se separan. El micrópilo exuda una gota de líquido que, al secarse, atrae el capilar del polen hacia el saco embrionario. Tras la maduración de las semillas, los conos femeninos se disuelven y las semillas caen al suelo. Consisten en una parte dura de color rojo oscuro, rodeada por una cubierta seminal carnosa de color púrpura, que posteriormente se torna marrón. Miden aproximadamente 5 cm de largo y unos 14 milímetros de ancho.

Polen

Los conos son polinizados por insectos, desprendiendo un ligero olor para atraer a los escarabajos polinizadores. Al madurar, se deshacen para revelar las semillas, que miden entre 2 y 3  cm de longitud. El polen presenta en su exterior un glicocálix, compuesto por unidades cilíndricas densamente empaquetadas que miden entre 20 y 150 nanómetros. Estas unidades son perpendiculares a la membrana plasmática. Debajo se encuentra la esporopolenina. Las aberturas germinales (aberturas) son más proximales que distales. En el extremo distal de cada grano de polen, hay una depresión inusual (pseudosulco) que se asemeja a una abertura distal "fallida".

Distribución y hábitat

Es originaria de una estrecha franja costera de unos 800 kilómetros de extensión, ubicada en los mosaicos forestales costeros de KwaZulu-Cape y Maputaland, en Sudáfrica y el sur de Mozambique . El límite occidental de su área de distribución se encuentra cerca de Banjul, en el distrito de Sarah Baartman . Se halla a menos de 50 km del mar , pero no a menos de 2 o 3 km.  

Esta especie de cícada es adaptable y se encuentra en diversos hábitats, desde praderas hasta bosques densos, tanto a pleno sol como a la sombra. Sin embargo, tiene baja tolerancia a la salinidad. A veces se la encuentra en prados cerca de las dunas costeras, donde las plantas están protegidas del agua salada. Prefiere suelos arenosos y ligeramente ácidos, pero en el límite norte de su distribución, Stangeria eriopus también crece en suelos arcillosos o muy pedregosos.

Conservación

Categoría y criterios de la Lista Roja de la UICN: Vulnerable, principalmente debido a la pérdida de hábitat y la sobreexplotación para la medicina tradicional. Está incluida en el Apéndice I de CITES / Anexo A de la UE, que prohíbe el comercio internacional de ejemplares de esta especie, salvo cuando la importación no tenga fines comerciales, por ejemplo, para la investigación científica. La especie está amenazada por la destrucción de su hábitat y la recolección insostenible para fines medicinales tradicionales.

Otra posible amenaza para la especie es el piojo de la langosta (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui . Este insecto es originario de Tailandia , donde infesta sus cícadas. La plaga se ha introducido en Florida, Hawái, Hong Kong y las Islas Caimán , donde causa daños significativos a las cícadas. Si la especie se introduce en Sudáfrica, podría reducir drásticamente o incluso destruir la población de Stangeria en poco tiempo.

Stangeria eriopus también es portadora del hongo Guignardia mangiferae , que causa grandes daños a los cítricos , pero permanece en la planta sin presentar síntomas. Las larvas de la mariposa Callioratis millari se alimentan de las hojas de esta especie.

La Stangeria eriopus puede reproducirse asexualmente a partir de partes de la raíz. Es la primera especie de cícada que se ha propagado mediante cultivo de tejidos, lo que simplifica la conservación de la especie. [ 6 ]

Descubrimiento

Cuando Gustav Kunze descubrió las primeras plantas, las designó erróneamente como helechos , probablemente debido a los nervios primitivos, bajo el nombre de Lomaria coriacea . En 1839, la describió nuevamente como una especie separada de helecho como Lomaria eriopus . No fue hasta 1851 que William Stanger descubrió que eran cícadas al observar los conos. Envió muestras a Inglaterra, donde Thomas Moore las describió en 1853 como Stangeria paradoxa , estableciendo así también el género. Sin embargo, dado que el epíteto "eriopus" de Kunze fue descrito válidamente, Henri Ernest Baillon, con su descripción en 1892, dio el nombre correcto como Stangeria eriopus . [ 7 ]

Etimología

El género recibió su nombre en honor a William Stanger (1811-1854), quien envió los primeros conos a Inglaterra. Stanger fue un médico y naturalista inglés que trabajó en Sudáfrica.

El nombre binomial proviene del prefijo griego erio- , que significa "lanudo", y del sufijo -pus , "con pies", en referencia a la base lanosa de sus pecíolos. Recibió este nombre en honor a William Stanger , antiguo agrimensor general de Natal . Entre sus nombres comunes se encuentran cícada de hierba de Natal, cabeza de hotentote y Stangeria.

Citología

La especie tiene 2n = 16 cromosomas . El cladograma muestra doce cromosomas metacéntricos, dos submetacéntricos y dos acrocéntricos. [ 8 ]

Sistemática y taxonomía

Se creía que el pariente más cercano de Stangeria eriopus era el género Bowenia , ambos pertenecientes a la familia Stangeriaceae . Otro candidato es el género extinto del Terciario Eostangeria . [ 5 ]

Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares muestran que Stangeria está más estrechamente relacionada con el género Ceratozamia o con Zamia y Microcycas que con Bowenia , lo que implica que las Stangeriaceae no son un grupo monofilético. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Usos

En la medicina tradicional sudafricana, el tubérculo subterráneo engrosado se utiliza tanto para la elaboración de diversas tinturas mágicas como emético. El tubérculo seco también se mezcla con el alimento para combatir los parásitos internos en el ganado . [ 11 ]

Para estos fines, las plantas se recolectan y se venden, lo que ha llegado a tal extremo que la población se encuentra ahora en peligro de extinción. En 2005, se pagaban 5 centavos por un gramo de tubérculo en el mercado de Mthala. [ 12 ]

Referencias

  1. Williams, VL; Raimondo, D.; Crouch, NR; Cunningham, AB; Scott-Shaw, CR; Lötter, M.; Ngwenya, M. (2010). " Stangeria eriopus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2010 e.T41939A10605838. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T41939A10605838.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
  2. "Apéndices | CITES" . cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  3. Dennis Wm. Stevenson (1981). "Observaciones sobre la ptixis, la fenología y los tricomas en las Cycadales y sus implicaciones sistemáticas". American Journal of Botany . 68 (8): 1104– 1114. Bibcode : 1981AmJB...68.1104S . doi : 10.1002/j.1537-2197.1981.tb06394.x . JSTOR 2442720 . 
  4. R. Osborne; A. Grove; P. Oh; TJ Mabry; JC Ng; AA Seawright (1994). "El uso mágico y medicinal de Stangeria eriopus en Sudáfrica". Journal of Ethnopharmacology . 43 (2): 67– 72. doi : 10.1016/0378-8741(94)90005-1 . PMID 7967657 . 
  5. 1 2 Barbara Meurer-Grimes; Dennis W. Stevenson (1994). "Los biflavonoides de las cicadales revisitados: biflavonoides en Stangeria eriopus, Chigua restrepoi y otras 32 especies de cicadales". Biochemical Systematics and Ecology . 22 (6): 595– 603. Bibcode : 1994BioSE..22..595M . doi : 10.1016/0305-1978(94)90072-8 .
  6. RP Baayen; PJM Bonants; G. Verkley; GC Carroll; HA van der Aa; el señor de Weerdt; IR van Brouwershaven; GC Schutte; W. Maccheroni Jr.; C. Glienke de Blanco; JL Azevedo (2002). "Aislados no patógenos del hongo de la mancha negra de los cítricos, Guignardia citricarpa, identificados como un endófito cosmopolita de plantas leñosas, G. mangiferae ( Phyllosticta capitalensis )". Fitopatología . 92 (5): 464– 477. Bibcode : 2002PhPat..92..464B . doi : 10.1094/PHYTO.2002.92.5.464 . PMID 18943020 . 
  7. ^ Histoire des Plantes Monographie des Conifères, Gnétacées, Cycadacées, Alismacées, Triuridacées, Typhacées, Najadacées et Centrolépidacées. París, 1892, pág. 68 ( PDF )
  8. ^ Goro Kokubugata; Ken D. Hill; Katsuhiko Kondo (enero de 2002). "Distribución del ADN ribosomal en cromosomas somáticos de Stangeria eriopus (Stangeriaceae, Cycadales) y relaciones molecular-citotaxonómicas con algunos otros géneros de cícadas" . Bretaña . 54 (1): 1– 5. doi : 10.1663/0007-196X(2002)054 [ 0001:RDDISC ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 41822239 . 
  9. Rai, Hardeep S.; O'Brien, Heath E.; Reeves, Patrick A.; Olmstead, Richard G.; Graham, Sean W. (2003-11-01). "Inferencia de relaciones de orden superior en las cícadas a partir de un gran conjunto de datos de cloroplastos" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 29 (2): 350– 359. Bibcode : 2003MolPE..29..350R . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00131-3 . ISSN 1055-7903 . PMID 13678689 .  
  10. Salas-Leiva, Dayana E.; Meerow, Alan W.; Calonje, Michael; Griffith, M. Patrick; Francisco-Ortega, Javier; Nakamura, Kyoko; Stevenson, Dennis W.; Lewis, Carl E.; Namoff, Sandra (2013-11-01). "Filogenia de las cícadas basada en múltiples genes nucleares de copia única: congruencia de métodos de inferencia de árboles de especies, parsimonia y verosimilitud concatenados" . Annals of Botany . 112 (7): 1263– 1278. doi : 10.1093/aob/mct192 . ISSN 0305-7364 . PMC 3806525. PMID 23997230 .   
  11. AP Dold; ML Cocks (2001). "Medicina veterinaria tradicional en el distrito de Alice de la provincia del Cabo Oriental, Sudáfrica" ​​(PDF) . Revista Sudafricana de Ciencia . 97 (9 y 10): 375–379 . ISSN 0038-2353 . Archivado del original (PDF) el 2 de diciembre de 2006. 
  12. J. Keirungi; C. Fabricius (2005). "Selección de plantas medicinales para cultivo en Nqabara en la Costa Salvaje del Cabo Oriental, Sudáfrica". Revista Sudafricana de Ciencia . 101 (11 y 12): 497– 501. ISSN 0038-2353 . 

Bibliografía

  • Williams, VL; Raimondo, D.; Crouch, NR; Cunningham, AB; Scott-Shaw, CR; Lötter, M.; Ngwenya, M. (2010). " Stangeria eriopus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2010 e.T41939A10605838. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T41939A10605838.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
  • Whitelock, Loran M. (2002). Las cícadas . Portland, OR: Timber Press. ISBN 0-88192-522-5.
  • Tuckley, R. (1999). "¿Un nuevo significado para Stangeria ?" . The Cycad Newsletter . 22 (4): 11– 14.
  • Osborne R, Grove A, Oh P, Mabry TJ, Ng JC, Seawright AA (julio de 1994). "El uso mágico y medicinal de Stangeria eriopus en Sudáfrica". J Ethnopharmacol . 43 (2): 67– 72. doi : 10.1016/0378-8741(94)90005-1 . PMID 7967657 . 
  • Vorster, P.; Vorster, E. (marzo de 1985). " Stangeria eriopus ". Encefalartos . 2 : 1-11 .
  • Douwes, E.; Gillmer, M.; Mattson, M.; Dalzell, C. (2004). "Propagación vegetativa de Stangeria eriopus a partir de material foliar". Encephalartos . 80 : 28–30 .
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