Staphylococcus pseudintermedius es una bacteria grampositiva de forma esférica del género Staphylococcus [ 1 ] que se encuentra en todo el mundo. [ 2 ] Es principalmente un patógeno para animales domésticos, [ 3 ] [ 4 ] pero también se sabe que afecta a los humanos. [ 5 ] S. pseudintermedius es un patógeno oportunista que secreta factores de virulencia inmunomoduladores, tiene muchos factores de adhesión y el potencial de crear biopelículas , todo lo cual ayuda a determinar la patogenicidad de la bacteria. [ 6 ] [ 7 ] Los diagnósticos de S. pseudintermedius se han realizado tradicionalmente mediante citología, placas y pruebas bioquímicas. [ 8 ] Más recientemente, las tecnologías moleculares como MALDI-TOF , hibridación de ADN y PCR se han vuelto preferidas sobre las pruebas bioquímicas por sus identificaciones más rápidas y precisas. [ 9 ] [ 10 ] Esto incluye la identificación y el diagnóstico de cepas resistentes a los antibióticos.
Morfología y clasificación
Staphylococcus spp. es un género de cocos grampositivos de 0,5 a 1 μm de diámetro. Staphylococcus pseudintermedius es una bacteria anaerobia facultativa, inmóvil y no formadora de esporas. Morfológicamente, se presenta principalmente en racimos similares a uvas, pero también puede observarse como cocos individuales o pareados. [ 11 ] Esta configuración en racimos, así como la prueba de catalasa positiva, diferencia a Staphylococcus spp. de Streptococcus spp., que se manifiesta en cadenas. Debido a su capacidad para coagular la sangre, S. pseudintermedius se subcategoriza en un grupo de estafilococos coagulasa positivos (CoPS). Las cepas CoPS suelen expresar más factores de virulencia. Esta característica CoPS contribuye a sus similitudes bioquímicas con S. aureus . [ 12 ]
Los organismos estafilocócicos pertenecen a la familia Staphylococcaceae . S. aureus y Staphylococcus epidermidis son otras especies notables que pertenecen al mismo género que S. pseudintermedius, según esta categorización taxonómica. [ 12 ] S. pseudintermedius , Staphylococcus intermedius y Staphylococcus delphini son en gran medida fenotípicamente indistinguibles y, por lo tanto, comprenden el "grupo Staphylococcus intermedius" de organismos. [ 13 ] Las propiedades bioquímicas de estos tres organismos los sitúan como un intermedio entre S. aureus y S. epidermidis . [ 14 ]
Staphylococcus pseudintermedius se identificó por primera vez como una nueva especie en 2005 utilizando la secuenciación del gen 16S rRNA de los polimorfismos de longitud intergénica del ARNt de los loci del gen AJ780976. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Se han identificado diferentes cepas de S. pseudintermedius , LMG 22219 - LMG 22222, en varias especies: gato, caballo, perro y loro, respectivamente. [ 15 ] Estas cepas comprenden una especie de estafilococo que es distinta de otras especies dentro del género, como se distingue por hibridaciones de ADN de secuencias genómicas. [ 13 ] Anteriormente, muchas infecciones o aislamientos de S. pseudintermedius se identificaron como Staphylococcus intermedius , antes de su identificación como una especie distinta. [ 14 ]
El aislamiento de S. pseudintermedius de la piel y las mucosas de perros sanos puede oscilar entre el 20 y el 90%, reduciéndose estas frecuencias en felinos sanos al 5-45%. Es la especie de Staphylococcus más comúnmente identificada en estas especies animales. [ 14 ] S. pseudintermedius se clasifica como un organismo de nivel de riesgo de biocontención 2 debido a sus características moderadamente patógenas. [ 18 ]
Diagnóstico
Citología
Utilizando la técnica de tinción de Gram , los estafilococos se identifican fácilmente por su morfología de coco grampositivo agrupado. [ 8 ] Las láminas se pueden preparar directamente utilizando un hisopo del paciente, lo que brinda conveniencia en la clínica o el aula. Sin embargo, dado que S. pseudintermedius es prevalente dentro de la microbiota normal de numerosas especies, es mejor identificarlo como el agente de la enfermedad cuando también se observa una reacción inmune correspondiente. [ 8 ] Cuando esté disponible, la necesidad de identificar reactores inmunes puede evitarse inoculando primero la muestra en agar diferencial como Staphylococcus Medium 110, [ 19 ] que inhibe el crecimiento de bacterias no estafilocócicas. La citología por sí sola no permite la diferenciación entre diferentes especies del género Staphylococcus .
Enchapado
Cuando se siembra en agar sangre de oveja o bovino , S. pseudintermedius muestra β-hemólisis incompleta. [ 20 ] [ 8 ] Las colonias de S. pseudintermedius en agar de oveja se describen como de tamaño mediano y no pigmentadas o blanco grisáceas. [ 20 ] [ 8 ] Esto puede ser útil para diferenciar S. pseudintermedius de los estafilococos coagulasa negativos y de S. aureus , que tiende a ser amarillo y muestra patrones hemolíticos más variables en el agar. [ 20 ] [ 8 ] Las colonias de S. pseudintermedius no son hemolíticas en agar sangre equina. [ 20 ] [ 8 ] Si bien la siembra puede ayudar a diferenciar especies, pueden ser necesarias pruebas bioquímicas o de ADN. [ 21 ]
Pruebas bioquímicas
Históricamente, las pruebas bioquímicas han sido una herramienta importante para discriminar entre especies de Staphylococcus . [ 20 ] [ 8 ] Las pruebas utilizadas para identificar S. pseudintermedius específicamente incluyen DNasa, [ 13 ] hialuronidasa, [ 22 ] coagulasa, catalasa y pruebas de producción de acetoína, entre otras. [ 8 ] Aún puede ser difícil diferenciar entre miembros del grupo S. intermedius utilizando solo estos métodos; en medicina veterinaria, tales diagnósticos se han basado en la suposición de que S. pseudintermedius es el único miembro conocido de este grupo que infecta la piel canina. [ 20 ] Más recientemente, estudios que utilizan métodos de identificación molecular han encontrado que diferentes cepas de S. pseudintermedius albergan más diversidad fenotípica de lo que se pensaba anteriormente. [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ] Se ha especulado que estas diferencias han llevado a subestimar la importancia de S. pseudintermedius en infecciones de la piel humana. [ 23 ] Además, por esta razón, ya no se considera que S. pseudintermedius sea identificable de manera confiable utilizando únicamente pruebas bioquímicas disponibles comercialmente. [ 20 ] [ 9 ] [ 23 ] Por lo tanto, desde entonces se han preferido métodos más sensibles como MALDI-TOF. [ 9 ] [ 10 ] [ 13 ]
Identificación de la resistencia a la meticilina
Los métodos moleculares, como MALDI-TOF [ 24 ] y los cebadores de qPCR [ 25 ], son el estándar de oro para identificar con precisión la presencia del gen mecA , que confiere resistencia a los fármacos betalactámicos. Sin embargo, la resistencia a la meticilina aún puede identificarse de forma fiable mediante métodos bioquímicos o fenotípicos, como la difusión en disco. Aunque se han utilizado discos de cefoxitina [ 26 ] , los discos de oxacilina se consideran mucho más sensibles y, por lo tanto, un método más preciso para predecir la resistencia a la meticilina en cepas de S. pseudintermedius [ 27 ] [ 28 ] .
Epidemiología
En los perros, S. pseudintermedius se encuentra normalmente en la microbiota de la piel. [ 29 ] [ 30 ] Se ha observado la presencia de S. pseudintermedius en mayores cantidades en perros que sufren de dermatitis atópica . [ 30 ] También es una de las principales causas de infecciones bacterianas de la piel y los tejidos blandos, [ 31 ] [ 30 ] como pioderma , infecciones del tracto urinario , [ 32 ] e infecciones del sitio quirúrgico. [ 31 ] [ 2 ] También se sabe que infecta a los gatos, aunque no es tan común. [ 33 ] Se transmite por contacto animal-animal, y también se han reportado algunas zoonosis perro-humano. [ 20 ] La transmisión se realiza vertical u horizontalmente . [ 20 ] La prevalencia general de S. pseudintermedius en animales pequeños está aumentando cada año, [ 34 ] específicamente en animales pequeños en todo el mundo. [ 31 ]
Staphylococcus pseudintermedius se está convirtiendo en una amenaza debido a sus cualidades heterogéneas [ 35 ] y su fenotipo de resistencia a múltiples fármacos . [ 2 ] [ 34 ] S. pseudintermedius resistente a la meticilina (MRSP) tiene cinco linajes principales de complejos clonales (CC), [ 2 ] cada uno con sus propios rasgos únicos en cuanto a diversidad genética, distribución geográfica y resistencia a los antimicrobianos . [ 36 ] [ 2 ] La mayoría de todos los aislados de MRSP se encontraron en Europa y Asia, con América del Norte, América del Sur y Oceanía contribuyendo solo con una pequeña porción. [ 2 ] Los linajes CC71 y CC258 se observaron principalmente en Europa, CC68 se observó principalmente en América del Norte, y CC45 y CC112 se observaron en Asia. [ 2 ] Los tres principales antimicrobianos a los que se ha encontrado resistencia de MRSP en todo el mundo son eritromicina , clindamicina y tetraciclina . [ 2 ]
Al observar la epidemiología del grupo S. intermedius (SIG), que incluye S. pseudintermedius, S. intermedius y S. delphini , se observa que en humanos la mayoría de los casos registrados eran mayores de 50 años, diabéticos y/o inmunocomprometidos de alguna manera. [ 37 ] La mayoría de los cultivos provenían de sitios de heridas y muestras respiratorias. [ 37 ] S. pseudintermedius no se encuentra normalmente en la microbiota humana. [ 20 ] Los humanos que trabajan en estrecha proximidad con animales tienen un mayor riesgo de infecciones por S. pseudintermedius , como veterinarios , entrenadores de animales y cuidadores de zoológicos . [ 20 ] Aunque el riesgo de que los dueños de mascotas se infecten por sus mascotas es bajo, se han reportado casos. [ 38 ]
Patogenicidad y virulencia
Como se describió anteriormente, S. pseudintermedius, un patógeno oportunista, forma parte del microbioma normal de la piel y las membranas mucosas en los animales. [ 20 ] Los animales adquieren esta bacteria a través de la transmisión vertical, con la transferencia de S. pseudintermedius de la membrana mucosa vaginal de la madre a su descendencia durante el parto. [ 20 ] Un sistema inmunitario comprometido o una lesión tisular permite que esta bacteria supere las defensas del huésped, lo que conduce a la infección. [ 20 ] Esto resulta en manifestaciones clínicas como dermatitis purulenta, otitis externa, conjuntivitis, [ 7 ] infecciones del tracto urinario, [ 20 ] e infecciones posoperatorias. [ 6 ] La enfermedad se observa con mayor frecuencia en perros y gatos [ 20 ] [ 6 ] siendo la pioderma canina la manifestación más notable de S. pseudintermedius . [ 39 ]
La virulencia de S. pseudintermedius es un área de investigación en curso y presenta muchas incógnitas. [ 40 ] Los factores de virulencia que porta S. pseudintermedius varían entre cepas y no determinan si causará una infección. Más bien, la infección es resultado del estado inmunitario del animal, [ 1 ] el ambiente y la genética. [ 39 ]
Numerosos factores de virulencia, como enzimas, toxinas y proteínas de unión, se han asociado con diferentes cepas de S. pseudintermedius . Estos incluyen proteasas , termonucleasas, coagulasas , [ 40 ] ADNasa, lipasa , hemolisina , factor de aglutinación, leucotoxina, enterotoxina , [ 6 ] proteína A y toxina exfoliativa. [ 40 ]
Factores de virulencia inmunomoduladores
Las hemolisinas, leucotoxinas, toxinas exfoliativas y enterotoxinas son secretadas [ 20 ] por las bacterias para modular la respuesta inmune del huésped. [ 7 ]
Las citotoxinas formadoras de poros, α-hemolisina y β-hemolisina, lisan los eritrocitos de ovejas y conejos. [ 20 ] [ 1 ] La leucotoxina destruye los leucocitos del huésped y causa necrosis tisular. [ 7 ] La toxina exfoliativa es responsable de la mayoría de los síntomas observados en la pioderma canina [ 40 ] y la otitis, es decir, exfoliación y formación de costras en la piel. [ 7 ] La toxina exfoliativa causa la formación de vesículas y erosión en las células epiteliales, lo que resulta en la división de la piel. [ 1 ] Los superantígenos como las enterotoxinas activan las células inmunitarias del huésped, causando proliferación de células T y liberación de citocinas . [ 7 ] Este factor de virulencia induce vómitos y se ha asociado con intoxicación alimentaria en humanos. [ 7 ] Se ha encontrado proteína A, una proteína de unión a inmunoglobulinas, en la superficie de S. pseudintermedius. [ 1 ] La proteína A se une a la región Fc de los anticuerpos del huésped , dejándolos inservibles. Sin la región Fc, el sistema inmunitario del huésped no puede reconocer ese anticuerpo; el sistema del complemento no puede activarse y los fagocitos no pueden destruir las bacterias. [ 7 ] [ 40 ]
Factores de virulencia para la diseminación y la adhesión
La proteína A mencionada anteriormente, así como el factor de agregación, son proteínas de superficie que permiten a las bacterias unirse a las células del huésped. [ 20 ] [ 7 ] Se ha descubierto que S. pseudintermedius produce biopelículas , una matriz extracelular de proteína, ADN y polisacárido, que ayuda a las bacterias a evitar el sistema inmunitario del huésped y a resistir los fármacos. [ 6 ] Las biopelículas permiten a las bacterias persistir en el equipo médico incluso después de la desinfección y adherirse a las células del huésped, un componente de las infecciones crónicas. [ 6 ] Los fragmentos de una biopelícula pueden romperse y diseminarse a otros sitios del cuerpo, propagando la infección. [ 7 ] Se ha informado de la detección de quórum , un mecanismo que coordina los esfuerzos de colonización de las bacterias, en algunas cepas. [ 20 ] La coagulasa, la lipasa y la ADNasa producidas por las bacterias también ayudan a su diseminación por todo el cuerpo del huésped. [ 7 ]
Zoonosis
Staphylococcus pseudintermedius tiene potencial zoonótico ya que se ha encontrado en humanos que viven con animales de compañía en el mismo hogar. [ 38 ] [ 30 ] [ 20 ] S. pseudintermedius no es una bacteria comensal normal que se encuentre en los humanos, sin embargo es capaz de adaptarse a la microbiota humana y se ha vuelto cada vez más común. [ 20 ] Las personas con mayor riesgo de contraer este patógeno son los dueños de mascotas y los veterinarios debido a su mayor contacto con perros y, en menor medida, con gatos. [ 41 ] El sitio de colonización más común en el cuerpo humano es dentro de la cavidad nasal y desde allí, las bacterias pueden causar infecciones. [ 42 ] [ 43 ] Se sabe que las infecciones por S. pseudintermedius en un huésped humano causan endocarditis, infecciones posquirúrgicas, inflamación de la cavidad nasal ( rinosinusitis ) y bacteriemia relacionada con catéteres. [ 6 ] Staphylococcus pseudintermedius se establece en una herida humana y tiene la capacidad de formar biopelículas resistentes a los antibióticos. [ 6 ] Los mecanismos de resistencia a las biopelículas de S. pseudintermedius son probablemente multifactoriales y pueden contribuir al establecimiento de infecciones en humanos. [ 6 ]
Resistencia en los seres humanos
Hay una prevalencia creciente de resistencia a los antibióticos en S. pseudintermedius , específicamente a la meticilina , lo que hace que sea difícil de tratar en humanos. [ 44 ] [ 42 ] [ 41 ] Los dermatólogos veterinarios están expuestos a animales con infecciones de piel y tejidos blandos que comúnmente poseen MRSP ( Staphylococcus pseudintermedius resistente a la meticilina ). Se ha encontrado que los veterinarios están colonizados con MRSP pero no con MSSP ( S. pseudintermedius sensible a la meticilina) . [ 20 ] [ 44 ] El tratamiento de las infecciones humanas por MRSP se realiza con antibióticos y estos no deben usarse para el tratamiento en animales. [ 42 ] El tratamiento antimicrobiano oral para la infección activa se realiza comúnmente con el uso de mupirocina , linezolid , quinupristina , rifampicina o vancomicina son posibles tratamientos. [ 42 ] [ 43 ] Se deben implementar prácticas de lavado de manos, esterilización de equipos e higiene para disminuir la propagación de infecciones por estafilococos . [ 20 ] [ 43 ]
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- " Staphylococcus pseudintermedius " . La Enciclopedia de la Vida .
- Cepa tipo de Staphylococcus pseudintermedius en Bac Dive - la base de datos de metadatos de diversidad bacteriana
- bacterias Gram positivas
- Estafilococo
- Bacterias descritas en 2005