Stethacanthidae

Stethacanthidae es una familia extinta de tiburones prehistóricos . ^{[ 1 ]} Se estima que existió hace aproximadamente entre 380 y 300 millones de años. Los miembros de esta familia se caracterizan por su peculiar aleta dorsal.

La historia taxonómica de la familia Stethacanthidae ha sido bastante complicada debido a que los hallazgos de esqueletos completos son muy raros, y como resultado, los primeros investigadores como St. John y ^{Worthen [} 3 ] ^{y Newberry} [ ^{4 ] no} pudieron reconocer la asociación de la columna vertebral, los dientes de la dentición y los dentículos dérmicos de estos tiburones. El género Stethacanthus fue establecido por Newberry (1889) ^{[ 4 ]} para una serie de grandes espinas de paredes delgadas y núcleo cartilaginoso encontradas en rocas del Misisípico ( Período Carbonífero ) del centro de los Estados Unidos continentales. La descomposición del cartílago interno y la compresión durante el enterramiento resultaron en la distorsión de las espinas, lo que llevó a Newberry a interpretarlas erróneamente, creyendo que las espinas pertenecían a las aletas pectorales y pélvicas de una nueva especie de tiburón. Los primeros restos esqueléticos asociados, del Misisípico de Montana ^{[ 5 ] [ 6 ]} y del Devónico y Misisípico de Ohio, ^{[ 7 ] [ 8 ]} no fueron descritos hasta un siglo después. La familia Stethacanthidae fue descrita por Richard Lund en 1974, ^{[ 5 ]} quien argumentó que " Stethacanthus representa un experimento en la evolución de los elasmobranquios que es significativamente divergente como para justificar la separación a nivel de familia". Esta clasificación fue corroborada posteriormente por otros autores (por ejemplo, Zangerl, 1990 ^{[ 9 ]} ). Informes adicionales de material atribuido a Stethacanthus han extendido su rango al Misisípico de Oklahoma, ^{[ 10 ]} el Tournaisiense inferior de Rusia central ^{[ 11 ]} y el Namuriense basal / Serpukhoviense de Escocia. ^{[ 2 ] [ 12 ]}

Stethacanthus altonensis es la especie tipo de la familia Stethacanthidae; por lo tanto, todos los estetacántidos cumplen con ciertos caracteres morfológicos mejor representados en esta especie. Los estetacántidos son holocefalianos cladodóntidos de tamaño mediano , parecidos a tiburones, con un rostro corto , una amplia región supraorbital y una corta región ótica. Los dientes de las mandíbulas son de tipo cladodóntido, con 5 cúspides (pentacuspidos). ^{[ 13 ]} La primera aleta dorsal posee una espina comprimida grande y de paredes delgadas, sin ornamentación y cóncava anteriormente . Esta espina dorsal se inserta sobre una placa basal larga y se articula en su base con el ápice de una aleta triangular alta. La segunda aleta dorsal se inserta sobre una placa basal anterior muy pequeña, aparentemente sin espina. Toda la superficie dorsal de la cabeza y la primera aleta dorsal están cubiertas de dentículos agrandados de una sola cúspide. Existe dimorfismo sexual secundario ; solo los machos maduros poseen una primera aleta dorsal. ^{[ 5 ]}

La mayoría de los estetacántidos encontrados provienen de la caliza Bear Gulch de Montana. Bear Gulch es un lagerstätte único por preservar prácticamente toda una pequeña bahía marina de duración extremadamente breve en el Mississippiense tardío (Formación Heath, Paleozoico; 323 Ma). ^{[ 18 ]} Durante la deposición, se ubicaba aproximadamente a 12ºN de latitud ^{[ 19 ]} y formaba parte de un extenso ambiente de sabkha ^{[ 20 ]} y estaba sujeto a un régimen climático monzónico . ^{[ 21 ]} La bahía estaba sujeta a un aporte fluvial mínimo y se abría hacia el este. ^{[ 18 ]} Es probable que la diversidad de la fauna de Bear Gulch sea representativa de las faunas marinas del Mississippiense superior , debido a la accesibilidad a formas migratorias y a que la bahía probablemente proporcionó zonas de reproducción y cría para aquellas que no eran endémicas de ella. ^{[ 22 ]} El esqueleto más completo jamás encontrado se ha publicado recientemente ^{[ 2 ] [ 12 ]} de la Formación Manse Burn (Serpukhoviense) en Bearsden, cerca de Glasgow, Escocia. Al igual que la Caliza Bear Gulch, la litología de esta formación indica que se depositó bajo condiciones variables de salinidad con periodicidad estacional.

Chondrichthyes es un grupo monofilético divisible en dos taxones hermanos, los Elasmobranchii y los Holocephali , y los condrictios actuales derivan de formas mesozoicas . Sin embargo, la relación de estos con las formas paleozoicas aún no se comprende bien. Los condrictios se distinguen en función de dos conjuntos de caracteres autapomorfos únicos : el desarrollo de la mineralización endoesquelética de teselas y la fecundación interna con copulación. ^{[ 22 ]} Durante el Carbonífero, los condrictios se diversificaron rápida y extensamente en todos los regímenes acuáticos disponibles y algunas de las formas más extrañas se originaron durante este período. Los estetacántidos se clasifican dentro de la división Paleoselachii, de la subclase Elasmobranchii . En un nivel taxonómico inferior, la clasificación de este grupo es muy controvertida. Hay dos hipótesis principales:

• Las familias Symmoriidae , Stethacanthidae y Falcatidae están incluidas dentro del orden Symmoriiformes y forman un grupo monofilético. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 23 ]}
• Los estetacántidos son un grupo muy derivado de tiburones paleoselárquidos, caracterizado por una primera aleta dorsal muy modificada (solo en machos adultos) y un marcado dimorfismo sexual. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]} Esta condición también se observa en los simóridos y es única entre los elasmobranquios conocidos de cualquier época. Por lo tanto, o bien los simóridos son las hembras de algunos estetacántidos, o bien derivan de este grupo.

La clasificación de los tiburones simoriiformes (incluidas las familias Stethacanthidae, Symmoriidae y Falcatidae) seguirá siendo objeto de controversia hasta que se encuentren otros ejemplares completos fuera del área de influencia de Bear Gulch.

• Falcatus