Stevardiidae

Stevardiidae es una gran familia de peces de agua dulce del orden Characiformes . Incluye muchos géneros que antes se ubicaban en la familia Characidae , la cual se dividió en varias familias en 2024. Se encuentran en toda América del Sur y Central. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} En tratamientos taxonómicos anteriores, la mayoría de los géneros de esta familia se ubicaban en la subfamilia Glandulocaudinae de los carácidos, la cual ha sido redefinida como una subfamilia mucho más pequeña de Stevardiidae. ^{[ 3 ]}

Como sugiere su nombre taxonómico anterior, una glándula en su aleta caudal se encuentra casi exclusivamente en los machos de muchas especies de esta familia, lo que permite la liberación y el bombeo de feromonas . Los miembros de esta subfamilia tienen comportamientos de cortejo complejos que conducen a la inseminación . La ecología y el ciclo de vida de estos peces son complejos, pero poco estudiados. ^{[ 5 ]} Los estevardiidos son componentes importantes de la dieta de peces de mayor tamaño que se capturan comercialmente. ^{[ 5 ]}

La siguiente taxonomía se basa en el Catálogo de Peces de Eschmeyer : ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Familia Stevardiidae

Los estevardiidos se encuentran en prácticamente todas las principales cuencas hidrográficas de Sudamérica . ^{[ 6 ]} A lo largo de las cuencas del Pacífico , se distribuyen desde Costa Rica hasta Ecuador , y a lo largo de las cuencas del Atlántico , su rango se extiende hasta el norte de Argentina . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Estos peces se encuentran en todos los países de Sudamérica, incluyendo Trinidad y excluyendo Chile ; habitan arroyos que son tributarios de ríos más grandes como el Amazonas , el Orinoco y el Paraguay en especies tropicales , o arroyos costeros tributarios de los océanos Atlántico y Pacífico y el mar Caribe en las pocas especies subtropicales . ^{[ 9 ]}

Los hábitats de estos peces varían. Se conocen algunas especies a altitudes de hasta 500–600 metros (1600–2000 pies) , y Lophiobrycon weitzmani se conoce hasta los 900 m (3000 pies) . ^{[ 9 ] [ 6 ]} Algunas especies se limitan a las aguas ácidas de la selva tropical negra, y otras se encuentran en aguas más claras, neutras o ligeramente alcalinas ; algunas especies incluso se adaptan a ambos tipos de aguas. Sin embargo, no existen especies de agua salobre . ^{[ 9 ]}   

Los estevardiidos son pequeños, de menos de 13 centímetros (5  pulgadas). ^{[ 10 ]} La mayoría mide entre 5 y 6  cm SL (aproximadamente 2 pulgadas), pero algunas especies pueden ser incluso más pequeñas, entre 11 y 30 milímetros (0,43 y 1,18 pulgadas) . ^{[ 11 ]} Las adaptaciones reproductivas de los estevardiidos son lo que distingue a este grupo de los demás carácidos. Los machos tienen un órgano caudal asociado con tejidos glandulares . Las sinapomorfías de esta subfamilia incluyen la inseminación , un área de almacenamiento de esperma posterior en los testículos y un núcleo espermático alargado . ^{[ 12 ]}

Todos los machos poseen alguna forma de glándula caudal modificada que se utiliza para liberar feromonas como parte del cortejo . ^{[ 13 ]} La estructura de esta glándula depende de la tribu específica; el órgano puede consistir en radios de la aleta caudal modificados, escamas de la aleta caudal modificadas , un abanico hipural derivado , o musculatura de la aleta caudal modificada , o combinaciones de los anteriores. ^{[ 11 ]} Las escamas modificadas pueden actuar como fuelles liberando sustancias químicas en el agua. ^{[ 13 ]} Una bomba de feromonas de los radios de la aleta caudal, exclusiva de la subfamilia Glandulocaudinae, consiste en tejido glandular asociado con escamas y radios de la aleta modificados. ^{[ 10 ]} La tribu Diapomini es la única en la que la glándula caudal está igualmente desarrollada tanto en machos como en hembras. ^{[ 12 ]}

Las hembras de todas las especies de estevardiidos son inseminadas. ^{[ 10 ]} Las hembras producen menos huevos por unidad de peso corporal que las especies de fertilización externa; esto es posiblemente porque la inseminación aumenta la eficiencia de la fertilización, por lo que se necesitan menos huevos. ^{[ 12 ]} Esta inseminación está precedida por el cortejo en todas las especies. ^{[ 13 ]} Después de la inseminación, la hembra puede retener el esperma vivo durante muchos meses en sus ovarios . ^{[ 11 ] [ 10 ]} Esto permite que los huevos se pongan cuando las condiciones ambientales son favorables. ^{[ 12 ]} Sin embargo, no hay evidencia de un órgano intromitente , y el mecanismo exacto de la inseminación es desconocido. ^{[ 12 ] [ 14 ]} Los ganchos en la aleta anal de los machos pueden desempeñar un papel, aunque estos también se encuentran en los carácidos que exhiben fertilización externa . ^{[ 13 ] [ 12 ]} Originalmente se creía que la fertilización interna ocurre en los estevardiidos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Sin embargo, se desconoce el momento exacto de la fecundación y no se encuentran óvulos fecundados internamente; esto sugiere que la fecundación ocurre cuando los óvulos se están poniendo o incluso fuera del cuerpo. ^{[ 12 ]}

Debido a la inseminación, el esperma de los estevardiidos se ha adaptado. ^{[ 14 ]} En muchas especies, un collar citoplasmático alargado une el flagelo al núcleo alargado en alguna etapa de la espermiogénesis. ^{[ 14 ]} En casi todas las especies, los cuerpos celulares de los espermatozoides son alargados. El género Planaltina expresa solo espermatozoides redondos (como los de los carácidos de fertilización externa) y los géneros Diapoma y Acrobrycon solo expresan espermatozoides ligeramente alargados; esto puede indicar una posible plesiomorfía . ^{[ 12 ]} Algunos espermatozoides tienen regiones agrandadas que contienen mitocondrias , lo que puede ayudar a prolongar la vida del espermatozoide mientras está almacenado en el ovario. ^{[ 14 ]} En algunos géneros, se observan agrupaciones de espermatozoides y patrones de disposición en los conductos espermáticos y regiones de almacenamiento. ^{[ 12 ]} En las subfamilias Xenurobryconinae y Glandulocaudinae, existe una forma de empaquetamiento de espermatozoides que permite una mayor densidad de espermatozoides durante la transferencia del macho a la hembra. Estos paquetes se denominan espermatozeugmas , y los espermatozoides se empaquetan paralelamente entre sí; este empaquetamiento se ve incrementado por la elongación de las células espermáticas. En Xenurobryconinae, cada espermatozeugma se produce y se libera completamente formado en los espermatocistos, pero en Glandulocaudinae, los espermatozoides se liberan de los espermatocistos y se empaquetan en otro lugar. Los espermatozeugmas se sitúan en el extremo posterior de los testículos, que sirve como área de almacenamiento de espermatozoides. ^{[ 14 ]}

Muchos de los géneros también poseen una glándula situada en la cavidad branquial , denominada "glándula branquial", una característica sexual secundaria presente en los machos sexualmente maduros de estevardiidos, aparentemente adaptada para liberar señales químicas. Ningún género contiene especies con glándulas y otras sin ellas. Esta glándula branquial se deriva de los filamentos branquiales anteriores del primer arco branquial . El tamaño de la glándula y el grado de modificación branquial varían según la especie. Si bien aún no se ha determinado la verdadera función de las glándulas branquiales, probablemente se utilizan para liberar señales químicas en la corriente branquial. ^{[ 13 ]}

Existen numerosos ejemplos de dimorfismo sexual (diferencias en la apariencia entre los sexos). En Corynopoma riisei , los machos presentan aletas alargadas (lo que le da el nombre común de "caracino de cola de espada"), así como extensiones en forma de paleta en el opérculo . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Muchas otras especies también poseen otras características sexuales secundarias que se cree que están relacionadas con el cortejo. ^{[ 12 ]}

Muchas de estas características también se comparten con la tribu Compsurini en Cheirodontinae . Aunque no están emparentados, este grupo contiene especies inseminadoras con órganos caudales. Sin embargo, los órganos caudales y otras características similares están estructurados de manera diferente. ^{[ 11 ]} También comparten el collar citoplasmático alargado que une el flagelo al núcleo alargado en alguna etapa de la espermiogénesis, que anteriormente se suponía que era exclusivo de los estevardiidos. ^{[ 14 ]} Estos peces también tienen ocasionalmente glándulas branquiales. ^{[ 13 ]}

Al igual que otros ostariofisos , los estevardiidos muestran una reacción a las señales químicas en el agua. Muchos ostariofisos tienen una reacción de miedo en respuesta a una sustancia de alarma. ^{[ 17 ]} En Corynopoma riisei , se ha demostrado que la presencia de un macho sexualmente maduro inhibe la maduración de los machos inmaduros. En C. riisei , la hembra suele estar situada paralela y ligeramente detrás del macho, lo que permite que las señales químicas liberadas por las glándulas branquiales del macho se transmitan directamente a la hembra. ^{[ 18 ]}

Los estevardiidos presentan un comportamiento de cortejo complejo . En C. riisei , el macho posee extensiones del opérculo en forma de paleta que pueden extenderse perpendicularmente a su cuerpo y se contraen y aletean debido a los movimientos de su cuerpo; la hembra sigue y mordisquea estas proyecciones durante el cortejo. ^{[ 19 ]}

Se ha registrado un comportamiento de croar en algunas especies de Mimagoniates . ^{[ 20 ]} Este comportamiento también forma parte del cortejo. El cortejo implica que el macho persiga y se mantenga cerca de la hembra. Mientras el macho se mantiene cerca, nada rápidamente hacia la superficie, toma una bocanada de aire y regresa, expulsando el gas y emitiendo pulsos continuos y rítmicos de sonidos de croar, interrumpidos únicamente por su regreso a la superficie para tomar más aire. El pez también realiza movimientos en zigzag mientras se mantiene cerca de la superficie, nadando hacia arriba y hacia abajo, cuando intenta volver a la superficie pero no lo hace. ^{[ 21 ]} El comportamiento de croar puede haber evolucionado a partir de un comportamiento llamado "mordisquear la superficie", un comportamiento de alimentación que ocurre cuando el pez busca alimento; el pez a menudo traga aire al hacerlo. Esta ingesta de aire no tiene significado respiratorio . ^{[ 21 ]}

Algunas especies de Stevardiidae son importantes en el comercio de acuarios . ^{[ 22 ]} Herbert R. Axelrod ha tratado el cuidado de varias especies, incluyendo Corynopoma riisei , Gephyrocharax caucanus , Mimagoniates microlepis , M. lateralis , M. inequalis , Pseudocorynopoma doriae y Tyttocharax madeirae . ^{[ 20 ]} Estas especies alcanzan unos 5–6  cm (aproximadamente 2 pulgadas). Sin embargo, T. madeirae alcanza 2  cm (menos de 1 pulgada), mientras que P. doriae alcanza 8 cm (3 pulgadas) . Como la mayoría de los tetras , prefieren nadar en cardúmenes ; algunas especies pueden ser mordedoras y deben mantenerse en grupos para dividir la agresión. Muchas especies son muy activas y nadarán casi constantemente, lo que se traduce en un acuario más grande. Se han criado en cautividad. ^{[ 20 ]}  

Estos peces pueden no adaptarse tan fácilmente a los alimentos secos como otros, y apreciarán los alimentos vivos . Algunas especies prefieren aguas más frías que el pez tropical promedio , por lo que esto debe tenerse en cuenta al mantener algunas de estas especies. Además, muchos ejemplares importados, aunque parezcan sanos, pueden debilitarse misteriosamente. Algunas especies son delicadas y no son fáciles de recolectar o transportar, o rara vez se encuentran disponibles. ^{[ 20 ]}