Efecto de almacenamiento

El efecto de almacenamiento es un mecanismo de coexistencia propuesto en la teoría ecológica de la coexistencia de especies , que intenta explicar cómo una amplia variedad de especies similares pueden coexistir dentro de la misma comunidad o gremio ecológico . El efecto de almacenamiento se propuso originalmente en la década de 1980 ^{[ 1 ]} para explicar la coexistencia en diversas comunidades de peces de arrecifes de coral; sin embargo, desde entonces se ha generalizado para abarcar una variedad de comunidades ecológicas. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} La teoría propone una forma para que coexistan múltiples especies: en un entorno cambiante, ninguna especie puede ser la mejor en todas las condiciones. ^{[ 5 ]} En cambio, cada especie debe tener una respuesta única a las condiciones ambientales variables y una forma de amortiguar los efectos de los malos años. ^{[ 5 ]} El efecto de almacenamiento recibe su nombre porque cada población "almacena" las ganancias en buenos años o microhábitats (parches) para ayudarla a sobrevivir a las pérdidas de población en malos años o parches. ^{[ 1 ]} Una ventaja de esta teoría es que, a diferencia de la mayoría de los mecanismos de coexistencia, el efecto de almacenamiento se puede medir y cuantificar, con unidades de tasa de crecimiento per cápita (descendientes por adulto por generación). ^{[ 5 ]}

El efecto de almacenamiento puede deberse tanto a la variación temporal como a la espacial. El efecto de almacenamiento temporal (a menudo denominado simplemente "efecto de almacenamiento") se produce cuando las especies se benefician de los cambios en los patrones ambientales interanuales, ^{[ 1 ]} mientras que el efecto de almacenamiento espacial se produce cuando las especies se benefician de la variación en los microhábitats a lo largo de un paisaje. ^{[ 6 ]}

Para que el efecto de almacenamiento funcione, requiere variación (es decir, fluctuaciones) en el ambiente ^{[ 1 ]} y, por lo tanto, puede denominarse un "mecanismo dependiente de fluctuaciones". Esta variación puede provenir de una amplia gama de factores, incluyendo la disponibilidad de recursos, la temperatura y los niveles de depredación. Sin embargo, para que el efecto de almacenamiento funcione, esta variación debe modificar la tasa de natalidad, supervivencia o reclutamiento de las especies de un año a otro (o de un parche a otro). ^{[ 1 ] [ 6 ]}

Para que coexistan especies competidoras dentro de la misma comunidad, deben cumplir un requisito fundamental: el impacto de la competencia de una especie sobre sí misma debe superar su impacto competitivo sobre otras especies. En otras palabras, la competencia intraespecífica debe superar la competencia interespecífica . ^{[ 7 ]} Por ejemplo, las liebres que viven en la misma área compiten por alimento y zonas de anidación. Esta competencia dentro de la misma especie se llama competencia intraespecífica , que limita el crecimiento de la especie misma. Los miembros de diferentes especies también pueden competir. Por ejemplo, las liebres y los conejos de cola blanca también compiten por alimento y zonas de anidación. La competencia entre diferentes especies se llama competencia interespecífica , que limita el crecimiento de otras especies. La coexistencia estable se produce cuando cualquier especie en la comunidad limita su propio crecimiento con mayor intensidad que el crecimiento de las demás.

El efecto de almacenamiento combina tres ingredientes esenciales para conformar una comunidad de especies competidoras que cumplen con el requisito. Estos son: 1) la correlación entre la calidad de un ambiente y la cantidad de competencia que experimenta una población en ese ambiente (es decir, la covarianza entre ambiente y competencia); 2) las diferencias en la respuesta de las especies al mismo ambiente (es decir, las respuestas ambientales específicas de cada especie); y 3) la capacidad de una población para disminuir el impacto de la competencia en un ambiente que empeora (es decir, el crecimiento poblacional amortiguado). ^{[ 5 ]} Cada ingrediente se describe en detalle a continuación, con una explicación de por qué la combinación de los tres conduce a la coexistencia de especies.

El efecto de almacenamiento no es un modelo de crecimiento poblacional (como la ecuación de Lotka-Volterra ) en sí mismo, sino un efecto que aparece en modelos no aditivos de crecimiento poblacional. ^{[ 5 ]} Por lo tanto, las ecuaciones que se muestran a continuación funcionarán para cualquier modelo arbitrario de crecimiento poblacional, pero su precisión dependerá de la del modelo original. La derivación que se presenta a continuación proviene de Chesson 1994. ^{[ 5 ]} Es una derivación del efecto de almacenamiento temporal, pero es muy similar al efecto de almacenamiento espacial.

La aptitud de un individuo, así como la tasa de crecimiento esperada , se puede medir en términos del número promedio de descendientes que dejará durante su vida. Este parámetro, r ( t ), es una función tanto de los factores ambientales, e ( t ), como de cuánto debe competir el organismo con otros individuos (tanto de su propia especie como de especies diferentes), c ( t ). Por lo tanto,

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

donde g es una función arbitraria para la tasa de crecimiento. A lo largo del artículo, ocasionalmente se utilizan subíndices para representar funciones de una especie en particular (por ejemplo, r _j ( t ) es la aptitud de la especie j ). Se supone que debe haber algunos valores e* y c* , tales que g ( e *, c *) = 0, lo que representa un equilibrio de crecimiento de población cero. Estos valores no tienen por qué ser únicos, pero para cada e* , hay un c* único . Para facilitar el cálculo, se definen los parámetros estándar E ( t ) y C ( t ), de modo que    

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

Tanto E como C representan el efecto de las desviaciones en la respuesta ambiental respecto al equilibrio. E representa el efecto que las condiciones ambientales variables (por ejemplo, patrones de lluvia, temperatura, disponibilidad de alimento, etc.) tienen sobre la aptitud, en ausencia de efectos competitivos anormales. Para que se produzca el efecto de almacenamiento, la respuesta ambiental para cada especie debe ser única (es decir, E _j ( t ) ≠ E _i ( t ) cuando j ≠ i ). C ( t ) representa cuánto se reduce la aptitud promedio como resultado de la competencia . Por ejemplo, si llueve más durante un año determinado, es probable que E ( t ) aumente. Si más plantas comienzan a florecer y, por lo tanto, compiten por esa lluvia, entonces C ( t ) también aumentará. Debido a que e* y c* no son únicos, E ( t ) y C ( t ) no son únicos, por lo que se deben elegir de la manera más conveniente posible. En la mayoría de las condiciones (véase Chesson 1994 ^{[ 5 ]} ), r ( t ) se puede aproximar como      

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

dónde

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

γ representa la no aditividad de las tasas de crecimiento. Si γ  =  0 (conocida como aditividad ), significa que el impacto de la competencia sobre la aptitud no cambia con el entorno. Si γ  >  0 ( superaditividad ), significa que los efectos adversos de la competencia durante un año malo son relativamente peores que durante un año bueno. En otras palabras, una población sufre más por la competencia en años malos que en años buenos. Si γ  <  0 ( subaditividad o crecimiento poblacional amortiguado), significa que el daño causado por la competencia durante un año malo es relativamente menor en comparación con un año bueno. En otras palabras, la población es capaz de disminuir el impacto de la competencia a medida que el entorno empeora. Como se indicó anteriormente, para que el efecto de almacenamiento contribuya a la coexistencia de especies, debemos tener un crecimiento poblacional amortiguado (es decir, debe ser el caso que γ  <  0).

El promedio a largo plazo de la ecuación anterior es

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

que, en entornos con suficiente variación en relación con los efectos medios, puede aproximarse como

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

Para que un efecto actúe como mecanismo de coexistencia, debe aumentar la aptitud promedio de un individuo cuando su densidad poblacional es inferior a la normal. De lo contrario, una especie con baja densidad (conocida como «invasora») seguirá disminuyendo, y esta retroalimentación negativa provocará su extinción. Cuando una especie está en equilibrio (conocida como «residente»), su aptitud promedio a largo plazo debe ser 0. Para que una especie se recupere de una baja densidad, su aptitud promedio debe ser mayor que 0. En el resto del texto, nos referiremos a las funciones de la especie invasora con el subíndice i y a las de la especie residente con el subíndice r .

La tasa de crecimiento promedio a largo plazo de un invasor se suele escribir como

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\Delta E-\Delta C+\Delta I\,}$

dónde,

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

y, ΔI, el efecto de almacenamiento,

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

dónde

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

En esta ecuación, q _ir nos indica cuánto afecta la competencia experimentada por r a la competencia experimentada por i . 

El significado biológico del efecto de almacenamiento se expresa en la forma matemática ΔI. El primer término de la expresión es la covarianza entre el ambiente y la competencia (Cov( E C )), escalada por un factor que representa el crecimiento poblacional amortiguado ( γ ). La diferencia entre el primer término y el segundo representa la diferencia en las respuestas de las especies al ambiente entre el invasor y la suma de los residentes, escalada por el efecto que cada residente tiene sobre el invasor ( q _ir ). ^{[ 5 ]}  

Trabajos recientes han ampliado el conocimiento sobre el efecto de almacenamiento para incluir la competencia aparente (es decir, la competencia mediada por un depredador compartido).

Estos modelos demostraron que los depredadores generalistas pueden socavar los beneficios del efecto de almacenamiento derivado de la competencia. ^{[ 11 ]} Esto ocurre porque los depredadores generalistas reducen los niveles poblacionales al consumir individuos. Cuando esto sucede, hay menos individuos compitiendo por los recursos. Como resultado, las especies relativamente abundantes están menos limitadas por la competencia por los recursos en años favorables (es decir, la covarianza entre el ambiente y la competencia se debilita), y por lo tanto, el efecto de almacenamiento derivado de la competencia se debilita. Esta conclusión sigue la tendencia general de que la introducción de un depredador generalista a menudo debilitará otros mecanismos de coexistencia basados ​​en la competencia, lo que resulta en exclusión competitiva . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Además, ciertos tipos de depredadores pueden producir un efecto de almacenamiento debido a la depredación. Este efecto se ha demostrado para los depredadores dependientes de la frecuencia , que tienen más probabilidades de atacar presas abundantes, ^{[ 14 ]} y para los patógenos generalistas, que causan brotes cuando las presas son abundantes. ^{[ 15 ]} Cuando las especies de presa son especialmente numerosas y activas, los depredadores dependientes de la frecuencia se vuelven más activos y los brotes de patógenos se vuelven más severos (es decir, hubo una covarianza positiva entre el ambiente y la depredación, análoga a la covarianza entre el ambiente y la competencia). Como resultado, las especies abundantes se ven limitadas durante sus mejores años por una alta depredación, un efecto que es análogo al efecto de almacenamiento de la competencia.

El primer estudio empírico que puso a prueba los requisitos del efecto de almacenamiento fue realizado por Pake y Venable, ^{[ 2 ]} quienes estudiaron tres plantas anuales del desierto . Manipularon experimentalmente la densidad y la disponibilidad de agua durante un período de dos años y encontraron que la aptitud y las tasas de germinación variaban considerablemente de un año a otro y bajo diferentes condiciones ambientales. Esto demuestra que cada especie tiene una respuesta ambiental única e implica que probablemente existe una covarianza entre el ambiente y la competencia. Esto, combinado con el crecimiento poblacional amortiguado que es producto de un banco de semillas de larga duración , mostró que un efecto de almacenamiento temporal era probablemente un factor importante en la mediación de la coexistencia. Este estudio también fue importante porque mostró que la variación en las condiciones de germinación podría ser un factor importante que promueve la coexistencia de especies. ^{[ 2 ]}

El primer intento de cuantificar el efecto de almacenamiento temporal fue realizado por Carla Cáceres en 1997. ^{[ 3 ]} Utilizando 30 años de datos de la columna de agua del lago Oneida , Nueva York, estudió el efecto del almacenamiento en dos especies de plancton ( Daphnia galeata mendotae y D. pulicaria ). Estas especies de plancton depositan huevos en diapausa que, al igual que las semillas de las plantas anuales, permanecen latentes en el sedimento durante muchos años antes de eclosionar. Cáceres descubrió que el tamaño de los periodos reproductivos no estaba correlacionado entre las dos especies. También halló que, en ausencia del efecto de almacenamiento, D. galeata mendotae se habría extinguido. No pudo medir ciertos parámetros importantes (como la tasa de depredación de huevos), pero encontró que sus resultados eran robustos ante un amplio rango de estimaciones. ^{[ 3 ]}

La primera prueba del efecto de almacenamiento espacial fue realizada por Sears y Chesson ^{[ 10 ]} en la zona desértica al este de Portal, Arizona. Mediante un experimento común de eliminación de vecinos, examinaron si la coexistencia entre dos plantas anuales, Erodium cicutarium y Phacelia popeii, se debía al efecto de almacenamiento espacial o a la partición de recursos. El efecto de almacenamiento se cuantificó en términos del número de inflorescencias (un indicador de aptitud) en lugar de la tasa de crecimiento poblacional real. Encontraron que E. cicutarium era capaz de competir con éxito con P. popeii en muchas situaciones, y que, en ausencia del efecto de almacenamiento, probablemente la excluiría competitivamente. Sin embargo, hallaron una diferencia muy marcada en la covarianza entre el ambiente y la competencia, lo que demostró que algunas de las áreas más favorables para P. popeii (la especie rara) eran desfavorables para E. cicutarium (la especie común). Esto sugiere que P. popeii es capaz de evitar una fuerte competencia interespecífica en algunos parches favorables, y que esto puede ser suficiente para compensar las pérdidas en áreas favorables a E. cicutarium. ^{[ 10 ]}

Colleen Kelly y sus colegas han utilizado pares de especies congéneres para examinar la dinámica de almacenamiento donde la similitud de especies es un resultado natural del parentesco y no depende de estimaciones basadas en investigadores. Los estudios iniciales fueron de 12 especies de árboles que coexisten en un bosque caducifolio tropical en la Estación Biológica Chamela en Jalisco , México. ^{[ 4 ] [ 16 ]} Para cada una de las 12 especies examinaron la estructura de edad (calculada a partir del tamaño y la tasa de crecimiento específica de la especie) y encontraron que el reclutamiento de árboles jóvenes varía de año en año. Agrupando las especies en 6 pares congéneres, la especie localmente más rara de cada par tuvo unánimemente distribuciones de edad más irregulares que la especie más común. Este hallazgo sugiere fuertemente que entre especies de árboles que compiten estrechamente, la especie más rara experimenta una fluctuación de reclutamiento más fuerte que la especie más común. Dicha diferencia en la fluctuación del reclutamiento , combinada con evidencia de una mayor capacidad competitiva en la especie más rara de cada par, indica una diferencia en la covarianza entre el ambiente y la competencia entre especies raras y comunes. Dado que se puede asumir naturalmente una respuesta ambiental específica de cada especie y un crecimiento poblacional amortiguado, su hallazgo sugiere firmemente que el efecto de almacenamiento opera en este bosque caducifolio tropical para mantener la coexistencia entre diferentes especies de árboles. Trabajos posteriores con estas especies han demostrado que la dinámica de almacenamiento es una relación competitiva por pares, entre pares de especies congéneres, y posiblemente se extiende como pares anidados sucesivamente dentro de un género. ^{[ 17 ]}

Angert y sus colegas demostraron el efecto de almacenamiento temporal que ocurre en la comunidad de plantas anuales del desierto en Tumamoc Hill , Arizona. ^{[ 18 ]} Estudios previos ^{[ 19 ] [ 20 ]} habían mostrado que las plantas anuales en esa comunidad exhibían una compensación entre la tasa de crecimiento (un indicador de la capacidad competitiva) y la eficiencia en el uso del agua (un indicador de la tolerancia a la sequía). Como resultado, algunas plantas crecieron mejor durante los años húmedos, mientras que otras crecieron mejor durante los años secos. Esto, combinado con la variación en las tasas de germinación , produjo un efecto de almacenamiento promedio general de la comunidad de 0,103. En otras palabras, se espera que el efecto de almacenamiento ayude a que la población de cualquier especie en baja densidad aumente, en promedio, en un 10,3 % cada generación, hasta que se recupere de la baja densidad. ^{[ 18 ]}

Estudios más recientes intentaron cuantificar simultáneamente múltiples mecanismos de coexistencia. Estos estudios generalmente concluyeron que el efecto de almacenamiento era más débil que otros mecanismos. Por ejemplo, un estudio de laboratorio sobre el plancton mostró que un efecto de almacenamiento promovía la coexistencia, pero su impacto era menor que el de la no linealidad relativa . ^{[ 21 ] [ 22 ]} De manera similar, estudios sobre comunidades de plantas anuales y pastizales semiáridos encontraron que el efecto de almacenamiento tenía un impacto pequeño o insignificante en la coexistencia, y que esta se mantenía mediante mecanismos independientes de la variación. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Varios estudios empíricos cuantificaron múltiples mecanismos de coexistencia a la vez y, en su mayoría, encontraron que el efecto de almacenamiento era más débil que otros mecanismos. ^{[ 21 ] [ 24 ] [ 23 ]} Trabajos teóricos recientes intentaron comprender por qué. ^{[ 25 ]} Argumentaron que la mayoría de los estudios del efecto de almacenamiento temporal se centraron en un conjunto limitado de modelos teóricos que tenían supuestos muy similares. Mostraron cuatro de esos supuestos que, si se eliminan, debilitan considerablemente el efecto de almacenamiento.

1. Los modelos asumen que los coeficientes de competencia interespecífica e intraespecífica son idénticos o casi idénticos. Sin embargo, el análisis demostró que incluso pequeñas diferencias en los efectos pueden tener un impacto mayor que los efectos de almacenamiento provocados por diferencias significativas en la respuesta ambiental.
2. Los modelos asumían que las especies presentaban enormes diferencias interanuales en sus tasas de crecimiento, pero tasas de crecimiento promedio prácticamente idénticas. Sin embargo, el análisis demostró que pequeñas diferencias en la adaptabilidad promedio pueden generar diferencias en la aptitud biológica que son más significativas que el efecto estabilizador de un efecto de almacenamiento relativamente fuerte.
3. Los modelos asumen que los efectos ambientales de un año determinado están estrechamente vinculados a la competencia de ese año. Sin embargo, muchos factores (por ejemplo, la competencia entre cohortes de edad o los efectos retardados de la dependencia de la densidad) harán que la competencia en un año dado sea consecuencia de los efectos ambientales de años anteriores, lo que debilitará el efecto de almacenamiento.
4. Los modelos definen la coexistencia mediante la invasibilidad mutua (es decir, que cada especie puede tener una tasa de crecimiento positiva cuando es escasa). En la mayoría de los casos, las comunidades que cumplen este criterio tienden a tener bajas tasas de extinción. ^{[ 26 ]} Sin embargo, la variación ambiental necesaria para que se produzca el efecto de almacenamiento aumenta considerablemente las extinciones, en algunos casos más rápido de lo que cabría esperar en una comunidad neutral.