No linealidad relativa

La no linealidad relativa es un mecanismo de coexistencia que mantiene la diversidad de especies mediante diferencias en la respuesta y el efecto sobre la variación en la densidad de recursos u otro factor que media la competencia. La no linealidad relativa depende de dos procesos: 1) las especies deben diferir en la curvatura de sus respuestas a la densidad de recursos y 2) los patrones de variación de recursos generados por cada especie deben favorecer el crecimiento relativo de otra especie. En su forma más básica, una especie crece mejor en condiciones de competencia de equilibrio y otra se desempeña mejor en condiciones de competencia variable. Como todos los mecanismos de coexistencia, la no linealidad relativa mantiene la diversidad de especies al concentrar la competencia intraespecífica en relación con la competencia interespecífica . Dado que la densidad de recursos puede ser variable, la competencia intraespecífica es la reducción de la tasa de crecimiento per cápita bajo recursos variables generada por conespecíficos (es decir, individuos de la misma especie). La competencia interespecífica es la reducción de la tasa de crecimiento per cápita bajo recursos variables generada por heteroespecíficos (es decir, individuos de una especie diferente). Al igual que otros mecanismos de coexistencia (véase el efecto de almacenamiento ), la no linealidad relativa puede permitir la coexistencia de al menos dos especies en un solo recurso.

Aquí mostraremos cómo puede ocurrir una no linealidad relativa entre dos especies. Comenzaremos derivando la tasa de crecimiento promedio de una sola especie. Supongamos que la tasa de crecimiento de cada especie depende de algún factor dependiente de la densidad, F , tal que

${\displaystyle {\frac {dN_{j}}{dt}}=\phi _{j}(F)N_{j}}$,

donde N _j es la densidad de población de la especie j , y${\displaystyle \phi _{j}(F)}$es alguna función del factor dependiente de la densidad F. Por ejemplo, bajo un modelo de quimiostato de Monod, F sería la densidad del recurso, y${\displaystyle \phi _{j}(F)}$sería${\displaystyle a_{j}Fd}$, donde a _j es la tasa con la que la especie j puede absorber el recurso, y d es su tasa de mortalidad. En un artículo clásico de Armstrong y McGehee ^{[ 1 ]} [citar a Armstrong],${\displaystyle \phi _{j}(F)}$fue una respuesta funcional de tipo I para una especie y una respuesta funcional de tipo II para la otra. Podemos aproximar la tasa de crecimiento per cápita,${\displaystyle r_{j}={\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}}$, utilizando una aproximación de la serie de Taylor como

${\displaystyle r_{j}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+(F-{\overline {F}})\phi _{j}({\overline {F}})'+{\frac {1}{2}}(F-{\overline {F}})^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$,

dónde${\displaystyle {\overline {F}}}$es el valor promedio de F. Si tomamos la tasa de crecimiento promedio a lo largo del tiempo (ya sea durante un ciclo límite o durante un tiempo infinito), entonces se convierte en

${\displaystyle {\overline {r_{j}}}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$,

dónde${\displaystyle \sigma _{F}^{2}}$es la varianza de F. Esto ocurre porque el promedio de${\displaystyle (F-{\overline {F}})}$es 0, y el promedio de${\displaystyle (F-{\overline {F}})^{2}}$es la varianza de F. Por lo tanto, vemos que la tasa de crecimiento promedio de una especie se ve favorecida por la variación si Φ es convexa, y se ve perjudicada por la variación si Φ es cóncava.

Podemos medir el efecto que la no linealidad relativa tiene sobre la coexistencia mediante un análisis de invasión . Para ello, establecemos la densidad de una especie en 0 (la llamamos invasora, con subíndice i ), y permitimos que la otra especie (la residente, con subíndice r ) se encuentre en un estado estacionario a largo plazo (por ejemplo, un ciclo límite ). Si la invasora tiene una tasa de crecimiento positiva, no puede ser excluida del sistema. Si ambas especies tienen una tasa de crecimiento positiva igual a la de la invasora, pueden coexistir. ^{[ 2 ]}

Aunque la densidad de residentes puede fluctuar, su densidad promedio a largo plazo no cambiará (por supuesto). Por lo tanto,${\displaystyle {\overline {r_{r}}}=0}$Por ello, podemos escribir la densidad del invasor como

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}={\overline {r_{i}}}-{\overline {r_{r}}}}$

. ^{[ 3 ]} Sustituyendo en nuestra fórmula anterior para el crecimiento promedio, vemos que

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{i}({\overline {F}})''\right)-\left(\phi _{r}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$.

Podemos reorganizar esto para

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})-\phi _{r}({\overline {F}})\right)+\Delta N_{i}}$,

dónde${\displaystyle \Delta N_{i}}$cuantifica el efecto de la no linealidad relativa,

${\displaystyle \Delta N_{i}={\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\left(\phi _{i}({\overline {F}})''-\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$.

Por lo tanto, hemos dividido la tasa de crecimiento del invasor en dos componentes. El término de la izquierda representa los mecanismos independientes de la variación y será positivo si el invasor se ve menos obstaculizado por la escasez de recursos. No linealidad relativa,${\displaystyle \Delta N_{i}}$será positivo y, por lo tanto, ayudará a la especie i a invadir, si${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''>\phi _{r}({\overline {F}})''}$(es decir, si el invasor se ve menos perjudicado por la variación que el residente). Sin embargo, la no linealidad relativa dificultará la capacidad de invasión de la especie i si${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''<\phi _{r}({\overline {F}})''}$.

En la mayoría de las circunstancias, la no linealidad relativa ayudará a una especie a invadir y perjudicará a la otra. Tendrá un impacto neto positivo en la coexistencia si su suma en todas las especies es positiva (es decir,${\displaystyle \Delta N_ {j}+\Delta N_ {k}>0}$para las especies j y k ). ^{[ 4 ]} El${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})}$Los términos generalmente no cambiarán mucho cuando cambie el invasor, pero la variación en F sí lo hará. Para la suma de los${\displaystyle \Delta N_{i}}$términos para ser positivos, la variación en F debe ser mayor cuando la especie con el más positivo (o menos negativo)${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})''}$es el invasor.