Estromatolito

Los estromatolitos fosilizados presentan una variedad de formas y estructuras, o morfologías, incluyendo tipos cónicos, estratiformes, domales, columnares, ^{[ 13 ] y ramificados. [ 14 ]} Los estromatolitos se encuentran ampliamente en el registro fósil del Precámbrico , pero son raros en la actualidad. ^{[ 15 ]} Muy pocos estromatolitos del Arcaico contienen microbios fosilizados, pero estos a veces son abundantes en los estromatolitos del Proterozoico . ^{[ 16 ]}

Si bien las características de algunos estromatolitos antiguos sugieren actividad biológica, otros poseen características más consistentes con la precipitación abiótica (no biológica). ^{[ 17 ]} Encontrar formas confiables de distinguir entre estromatolitos de formación biológica y abiótica es un área activa de investigación en geología. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Pueden existir múltiples morfologías de estromatolitos en un solo estrato local o geológico, dependiendo de las condiciones específicas en el momento de su formación, como la profundidad del agua. ^{[ 20 ]}

La mayoría de los estromatolitos tienen textura esponjosa , sin microestructura reconocible ni restos celulares. Una minoría son porostromáticos , con microestructura reconocible; estos son en su mayoría desconocidos del Precámbrico, pero persisten a lo largo del Paleozoico y el Mesozoico . Desde el Eoceno , los estromatolitos porostromáticos solo se conocen en ambientes de agua dulce. ^{[ 21 ]}

Algunas formaciones rocosas del Arcaico muestran similitud macroscópica con estructuras microbianas modernas, lo que lleva a inferir que estas estructuras representan evidencia de vida antigua, concretamente estromatolitos. Sin embargo, otros consideran que estos patrones son el resultado de la deposición natural de material o de algún otro mecanismo abiogénico. Los científicos han defendido un origen biológico de los estromatolitos debido a la presencia de cúmulos de glóbulos orgánicos dentro de las finas capas de los estromatolitos, de nanocristales de aragonita (ambas características de los estromatolitos actuales) ^{[ 18 ]} y de otras microestructuras en estromatolitos más antiguos que son paralelas a las de estromatolitos más jóvenes que muestran fuertes indicios de origen biológico. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Los estromatolitos son un componente importante del registro fósil de las primeras formas de vida en la Tierra. ^{[ 24 ]} Alcanzaron su máximo hace aproximadamente 1250 millones de años (Ga) ^{[ 22 ]} y posteriormente disminuyeron en abundancia y diversidad, ^{[ 25 ]} de modo que al comienzo del Cámbrico habían caído al 20 % de su máximo. La explicación más aceptada es que los constructores de estromatolitos fueron víctimas de criaturas herbívoras (la revolución del sustrato del Cámbrico ); esta teoría implica que los organismos suficientemente complejos eran comunes alrededor de 1 Ga. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} Otra hipótesis es que los protozoos, como los foraminíferos, fueron responsables de la disminución, favoreciendo la formación de trombolitos sobre estromatolitos a través de la bioturbación microscópica . ^{[ 29 ]}

Los microfósiles de estromatolitos proterozoicos (conservados por permineralización en sílice) incluyen cianobacterias y posiblemente algunas formas de clorofitas eucariotas (es decir, algas verdes ). Un género de estromatolito muy común en el registro geológico es Collenia .

La conexión entre la abundancia de herbívoros y estromatolitos está bien documentada en la radiación evolutiva del Ordovícico más reciente ; la abundancia de estromatolitos también aumentó después de la extinción masiva del Ordovícico tardío y el evento de extinción del Pérmico-Triásico que diezmó a los animales marinos, volviendo a niveles anteriores a medida que estos se recuperaban. ^{[ 30 ]} Las fluctuaciones en la población y diversidad de metazoos pueden no haber sido el único factor en la reducción de la abundancia de estromatolitos. Factores como la química del ambiente pueden haber sido responsables de los cambios. ^{[ 31 ] [ 15 ]}

While prokaryotic cyanobacteria reproduce asexually through cell division, they were instrumental in priming the environment for the evolutionary development of more complex eukaryotic organisms.^[24] They are thought to be largely responsible for increasing the amount of oxygen in the primeval Earth's atmosphere through their continuing photosynthesis (see Great Oxygenation Event). They use water, carbon dioxide, and sunlight to create their food. A layer of polysaccharides often forms over mats of cyanobacterial cells.^[32] In modern microbial mats, debris from the surrounding habitat can become trapped within the polysaccharide layer, which can be cemented together by the calcium carbonate to grow thin laminations of limestone. These laminations can accrete over time, resulting in the banded pattern common to stromatolites. The domal morphology of biological stromatolites is the result of the vertical growth necessary for the continued infiltration of sunlight to the organisms for photosynthesis. Layered spherical growth structures termed oncolites are similar to stromatolites and are also known from the fossil record. Thrombolites are poorly laminated or non-laminated clotted structures formed by cyanobacteria, common in the fossil record and in modern sediments.^[18] There is evidence that thrombolites form in preference to stromatolites when foraminifera are part of the biological community.^[33]

The Zebra River Canyon area of the Kubis platform in the deeply dissected Zaris Mountains of southwestern Namibia provides a well-exposed example of the thrombolite-stromatolite-metazoan reefs that developed during the Proterozoic period, the stromatolites here being better developed in updip locations under conditions of higher current velocities and greater sediment influx.^[34]

La fotografía de lapso de tiempo de la formación de tapetes microbianos modernos en un entorno de laboratorio proporciona algunas pistas reveladoras sobre el comportamiento de las cianobacterias en los estromatolitos. Biddanda et al. (2015) descubrieron que las cianobacterias expuestas a haces de luz localizados se movían hacia la luz, o expresaban fototaxis , y aumentaban su rendimiento fotosintético , que es necesario para la supervivencia. ^{[ 35 ]} En un experimento novedoso, los científicos proyectaron el logotipo de una escuela sobre una placa de Petri que contenía los organismos, los cuales se acumularon debajo de la región iluminada, formando el logotipo en bacterias. ^{[ 35 ]} Los autores especulan que dicha motilidad permite a las cianobacterias buscar fuentes de luz para sustentar la colonia. ^{[ 35 ]}

Tanto en condiciones de luz como de oscuridad, las cianobacterias forman cúmulos que luego se expanden hacia afuera, y los individuos permanecen conectados a la colonia mediante largos filamentos. En entornos hostiles donde las fuerzas mecánicas pueden desintegrar las esteras microbianas, estas subestructuras pueden brindar una ventaja evolutiva a la colonia, ofreciéndole al menos cierto grado de refugio y protección.

Los estromatolitos de líquenes son un mecanismo propuesto para la formación de ciertos tipos de estructuras rocosas estratificadas que se forman sobre el agua, donde la roca se encuentra con el aire, mediante la colonización repetida de la roca por líquenes endolíticos . ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Los estromatolitos modernos se encuentran principalmente en lagos hipersalinos y lagunas marinas donde los altos niveles de salinidad impiden el pastoreo animal. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Un lugar donde se pueden observar excelentes especímenes modernos es la Reserva Natural Marina de Hamelin Pool , Shark Bay en Australia Occidental . En 2010, Min Chen descubrió un quinto tipo de clorofila , la clorofila f , en estromatolitos de Shark Bay. ^{[ 40 ]} Halococcus hamelinensis , una arquea halófila , se encuentra en estromatolitos vivos en Shark Bay donde está expuesta a condiciones extremas de radiación UV , salinidad y desecación . ^{[ 41 ]} H. hamelinensis posee genes que codifican enzimas empleadas en la reparación de daños inducidos por UV en el ADN mediante los procesos de reparación por escisión de nucleótidos y fotorreactivación . ^{[ 41 ]}

Other locations include Pampa del Tamarugal National Reserve in Chile; Lagoa Salgada, Rio Grande do Norte, Brazil, where modern stromatolites can be observed as both bioherms (domal type) and beds; in the Puna de Atacama of the Andes; and near Sheybarah Island in Saudi Arabia.^[42][43]

Inland stromatolites can be found in saline waters in Cuatro Ciénegas Basin, a unique ecosystem in the Mexican desert. Alchichica Lake in Puebla, Mexico has two distinct morphologic generations of stromatolites: columnar-dome like structures, rich in aragonite, forming near the shore line, dated back to 1,100 years before present (ybp) and spongy-cauliflower like thrombolytic structures that dominate the lake from top to the bottom, mainly composed of hydromagnesite, huntite, calcite and dated back to 2,800 ybp.^[44] The only open marine environment where modern stromatolites are known to prosper is the Exuma Cays in the Bahamas.^[45][46]

Laguna de Bacalar in Mexico's southern Yucatán Peninsula has an extensive formation of living giant microbialites (that is, stromatolites or thrombolites). The microbialite bed is over 10 km (6.2 mi) long with a vertical rise of several meters in some areas. These may be the largest sized living freshwater microbialites on Earth.^[47]

Un  tramo de 1,5 km de estromatolitos formadores de arrecifes (principalmente del género Scytonema ) se encuentra en la bahía de Chetumal en Belice , justo al sur de la desembocadura del río Hondo y la frontera con México. ^{[ 48 ]} Se descubrieron grandes torres de microbialitos de hasta 40 m de altura en el lago sódico más grande de la Tierra, el lago Van en el este de Turquía. Están compuestos de aragonita y crecen por precipitación de calcita a partir de agua kárstica sublacustre. ^{[ 49 ]} Se encuentran estromatolitos de agua dulce en el lago Salda en el sur de Turquía. Las aguas son ricas en magnesio y las estructuras de los estromatolitos están hechas de hidromagnesita . ^{[ 50 ]}

En Canadá se han encontrado dos ejemplos de estromatolitos de agua dulce: en el lago Pavilion y en el lago Kelly, en la Columbia Británica . El lago Pavilion posee los estromatolitos de agua dulce más grandes conocidos, y la NASA ha llevado a cabo allí una investigación de xenobiología , ^{[ 51 ]} denominada " Proyecto de Investigación del Lago Pavilion ". El objetivo del proyecto es comprender mejor qué condiciones podrían albergar vida en otros planetas. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

Se han descubierto microbialitos en un estanque a cielo abierto de una mina de asbesto abandonada cerca de Clinton Creek , Yukón , Canadá. ^{[ 54 ]} Estos microbialitos son extremadamente jóvenes y presumiblemente comenzaron a formarse poco después del cierre de la mina en 1978. La combinación de una baja tasa de sedimentación, una alta tasa de calcificación y una baja tasa de crecimiento microbiano parece dar como resultado la formación de estos microbialitos. Los microbialitos en un sitio minero histórico demuestran que un entorno construido por el ser humano puede favorecer la formación de carbonato microbiano. Esto tiene implicaciones para la creación de entornos artificiales para la formación de microbialitos modernos, incluidos los estromatolitos.

Un tipo muy raro de estromatolito no lacustre vive en la cueva Nettle en Jenolan Caves , NSW , Australia. ^{[ 55 ]} Las cianobacterias viven en la superficie de la piedra caliza y se nutren del agua de goteo rica en calcio, lo que les permite crecer hacia los dos extremos abiertos de la cueva que proporcionan luz. ^{[ 56 ]}

Stromatolites composed of calcite have been found in both the Blue Lake in the dormant volcano, Mount Gambier and at least eight cenote lakes including the Little Blue Lake in the Lower South-East of South Australia.^[57]