Estromatolito

Los estromatolitos fosilizados presentan una variedad de formas y estructuras, o morfologías, incluyendo tipos cónicos, estratiformes, domales, columnares, ^{[ 13 ] y ramificados. [ 14 ]} Los estromatolitos se encuentran ampliamente en el registro fósil del Precámbrico , pero son raros en la actualidad. ^{[ 15 ]} Muy pocos estromatolitos del Arcaico contienen microbios fosilizados, pero estos a veces son abundantes en los estromatolitos del Proterozoico . ^{[ 16 ]}

Si bien las características de algunos estromatolitos antiguos sugieren actividad biológica, otros poseen características más consistentes con la precipitación abiótica (no biológica). ^{[ 17 ]} Encontrar formas confiables de distinguir entre estromatolitos de formación biológica y abiótica es un área activa de investigación en geología. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Pueden existir múltiples morfologías de estromatolitos en un solo estrato local o geológico, dependiendo de las condiciones específicas en el momento de su formación, como la profundidad del agua. ^{[ 20 ]}

La mayoría de los estromatolitos tienen textura esponjosa , sin microestructura reconocible ni restos celulares. Una minoría son porostromáticos , con microestructura reconocible; estos son en su mayoría desconocidos del Precámbrico, pero persisten a lo largo del Paleozoico y el Mesozoico . Desde el Eoceno , los estromatolitos porostromáticos solo se conocen en ambientes de agua dulce. ^{[ 21 ]}

Algunas formaciones rocosas del Arcaico muestran similitud macroscópica con estructuras microbianas modernas, lo que lleva a inferir que estas estructuras representan evidencia de vida antigua, concretamente estromatolitos. Sin embargo, otros consideran que estos patrones son el resultado de la deposición natural de material o de algún otro mecanismo abiogénico. Los científicos han defendido un origen biológico de los estromatolitos debido a la presencia de cúmulos de glóbulos orgánicos dentro de las finas capas de los estromatolitos, de nanocristales de aragonita (ambas características de los estromatolitos actuales) ^{[ 18 ]} y de otras microestructuras en estromatolitos más antiguos que son paralelas a las de estromatolitos más jóvenes que muestran fuertes indicios de origen biológico. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Los estromatolitos son un componente importante del registro fósil de las primeras formas de vida en la Tierra. ^{[ 24 ]} Alcanzaron su máximo hace aproximadamente 1250 millones de años (Ga) ^{[ 22 ]} y posteriormente disminuyeron en abundancia y diversidad, ^{[ 25 ]} de modo que al comienzo del Cámbrico habían caído al 20 % de su máximo. La explicación más aceptada es que los constructores de estromatolitos fueron víctimas de criaturas herbívoras (la revolución del sustrato del Cámbrico ); esta teoría implica que los organismos suficientemente complejos eran comunes alrededor de 1 Ga. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} Otra hipótesis es que los protozoos, como los foraminíferos, fueron responsables de la disminución, favoreciendo la formación de trombolitos sobre estromatolitos a través de la bioturbación microscópica . ^{[ 29 ]}

Los microfósiles de estromatolitos proterozoicos (conservados por permineralización en sílice) incluyen cianobacterias y posiblemente algunas formas de clorofitas eucariotas (es decir, algas verdes ). Un género de estromatolito muy común en el registro geológico es Collenia .

La conexión entre la abundancia de herbívoros y estromatolitos está bien documentada en la radiación evolutiva del Ordovícico más reciente ; la abundancia de estromatolitos también aumentó después de la extinción masiva del Ordovícico tardío y el evento de extinción del Pérmico-Triásico que diezmó a los animales marinos, volviendo a niveles anteriores a medida que estos se recuperaban. ^{[ 30 ]} Las fluctuaciones en la población y diversidad de metazoos pueden no haber sido el único factor en la reducción de la abundancia de estromatolitos. Factores como la química del ambiente pueden haber sido responsables de los cambios. ^{[ 31 ] [ 15 ]}

Aunque las cianobacterias procariotas se reproducen asexualmente por división celular, fueron fundamentales para preparar el ambiente para el desarrollo evolutivo de organismos eucariotas más complejos. ^{[ 24 ]} Se cree que son en gran parte responsables del aumento de la cantidad de oxígeno en la atmósfera de la Tierra primitiva a través de su fotosíntesis continua (véase Gran Evento de Oxigenación ). Utilizan agua, dióxido de carbono y luz solar para crear su alimento. A menudo se forma una capa de polisacáridos sobre tapetes de células cianobacterianas. ^{[ 32 ]} En los tapetes microbianos modernos, los restos del hábitat circundante pueden quedar atrapados dentro de la capa de polisacáridos, que puede ser cementada por el carbonato de calcio para crecer finas laminaciones de piedra caliza . Estas laminaciones pueden acumularse con el tiempo, dando como resultado el patrón de bandas común en los estromatolitos. La morfología de domo de los estromatolitos biológicos es el resultado del crecimiento vertical necesario para la infiltración continua de luz solar hacia los organismos para la fotosíntesis. Las estructuras de crecimiento esféricas estratificadas denominadas oncolitos son similares a los estromatolitos y también se conocen en el registro fósil. Los trombolitos son estructuras coaguladas poco laminadas o no laminadas formadas por cianobacterias, comunes en el registro fósil y en sedimentos modernos. ^{[ 18 ]} Existe evidencia de que los trombolitos se forman preferentemente a los estromatolitos cuando los foraminíferos forman parte de la comunidad biológica. ^{[ 33 ]}

El área del cañón del río Zebra de la plataforma Kubis en las montañas Zaris, profundamente disecadas, del suroeste de Namibia, proporciona un ejemplo bien expuesto de los arrecifes de trombolitos, estromatolitos y metazoos que se desarrollaron durante el período Proterozoico; los estromatolitos aquí se desarrollaron mejor en ubicaciones de mayor inclinación bajo condiciones de velocidades de corriente más altas y mayor afluencia de sedimentos. ^{[ 34 ]}

La fotografía de lapso de tiempo de la formación de tapetes microbianos modernos en un entorno de laboratorio proporciona algunas pistas reveladoras sobre el comportamiento de las cianobacterias en los estromatolitos. Biddanda et al. (2015) descubrieron que las cianobacterias expuestas a haces de luz localizados se movían hacia la luz, o expresaban fototaxis , y aumentaban su rendimiento fotosintético , que es necesario para la supervivencia. ^{[ 35 ]} En un experimento novedoso, los científicos proyectaron el logotipo de una escuela sobre una placa de Petri que contenía los organismos, los cuales se acumularon debajo de la región iluminada, formando el logotipo en bacterias. ^{[ 35 ]} Los autores especulan que dicha motilidad permite a las cianobacterias buscar fuentes de luz para sustentar la colonia. ^{[ 35 ]}

Tanto en condiciones de luz como de oscuridad, las cianobacterias forman cúmulos que luego se expanden hacia afuera, y los individuos permanecen conectados a la colonia mediante largos filamentos. En entornos hostiles donde las fuerzas mecánicas pueden desintegrar las esteras microbianas, estas subestructuras pueden brindar una ventaja evolutiva a la colonia, ofreciéndole al menos cierto grado de refugio y protección.

Los estromatolitos de líquenes son un mecanismo propuesto para la formación de ciertos tipos de estructuras rocosas estratificadas que se forman sobre el agua, donde la roca se encuentra con el aire, mediante la colonización repetida de la roca por líquenes endolíticos . ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Los estromatolitos modernos se encuentran principalmente en lagos hipersalinos y lagunas marinas donde los altos niveles de salinidad impiden el pastoreo animal. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Un lugar donde se pueden observar excelentes especímenes modernos es la Reserva Natural Marina de Hamelin Pool , Shark Bay en Australia Occidental . En 2010, Min Chen descubrió un quinto tipo de clorofila , la clorofila f , en estromatolitos de Shark Bay. ^{[ 40 ]} Halococcus hamelinensis , una arquea halófila , se encuentra en estromatolitos vivos en Shark Bay donde está expuesta a condiciones extremas de radiación UV , salinidad y desecación . ^{[ 41 ]} H. hamelinensis posee genes que codifican enzimas empleadas en la reparación de daños inducidos por UV en el ADN mediante los procesos de reparación por escisión de nucleótidos y fotorreactivación . ^{[ 41 ]}

Otros lugares incluyen la Reserva Nacional Pampa del Tamarugal en Chile; Lagoa Salgada , Rio Grande do Norte , Brasil, donde se pueden observar estromatolitos modernos tanto como biohermas (tipo domo) como estratos; en la Puna de Atacama de los Andes; y cerca de la isla Sheybarah en Arabia Saudita . ^{[ 42 ] [ 43 ]}

Los estromatolitos continentales se pueden encontrar en aguas salinas en la Cuenca de Cuatro Ciénegas , un ecosistema único en el desierto mexicano. El lago Alchichica en Puebla , México, tiene dos generaciones morfológicas distintas de estromatolitos: estructuras columnares-domos, ricas en aragonita , que se forman cerca de la línea de costa, datadas en 1100 años antes del presente (a.p.) y estructuras trombolíticas esponjosas-coliflor que dominan el lago de arriba abajo, compuestas principalmente de hidromagnesita , huntita y calcita , datadas en 2800 a.p. ^{[ 44 ]} El único ambiente marino abierto donde se sabe que prosperan los estromatolitos modernos son los Cayos Exuma en las Bahamas. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

La Laguna de Bacalar, en el sur de la península de Yucatán, México, posee una extensa formación de microbialitos gigantes vivos (es decir, estromatolitos o trombolitos). El lecho de microbialitos tiene más de 10 km de longitud y un desnivel vertical de varios metros en algunas zonas. Estos podrían ser los microbialitos de agua dulce vivos de mayor tamaño del planeta. ^{[ 47 ]}  

Un  tramo de 1,5 km de estromatolitos formadores de arrecifes (principalmente del género Scytonema ) se encuentra en la bahía de Chetumal en Belice , justo al sur de la desembocadura del río Hondo y la frontera con México. ^{[ 48 ]} Se descubrieron grandes torres de microbialitos de hasta 40 m de altura en el lago sódico más grande de la Tierra, el lago Van en el este de Turquía. Están compuestos de aragonita y crecen por precipitación de calcita a partir de agua kárstica sublacustre. ^{[ 49 ]} Se encuentran estromatolitos de agua dulce en el lago Salda en el sur de Turquía. Las aguas son ricas en magnesio y las estructuras de los estromatolitos están hechas de hidromagnesita . ^{[ 50 ]}

En Canadá se han encontrado dos ejemplos de estromatolitos de agua dulce: en el lago Pavilion y en el lago Kelly, en la Columbia Británica . El lago Pavilion posee los estromatolitos de agua dulce más grandes conocidos, y la NASA ha llevado a cabo allí una investigación de xenobiología , ^{[ 51 ]} denominada " Proyecto de Investigación del Lago Pavilion ". El objetivo del proyecto es comprender mejor qué condiciones podrían albergar vida en otros planetas. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

Se han descubierto microbialitos en un estanque a cielo abierto de una mina de asbesto abandonada cerca de Clinton Creek , Yukón , Canadá. ^{[ 54 ]} Estos microbialitos son extremadamente jóvenes y presumiblemente comenzaron a formarse poco después del cierre de la mina en 1978. La combinación de una baja tasa de sedimentación, una alta tasa de calcificación y una baja tasa de crecimiento microbiano parece dar como resultado la formación de estos microbialitos. Los microbialitos en un sitio minero histórico demuestran que un entorno construido por el ser humano puede favorecer la formación de carbonato microbiano. Esto tiene implicaciones para la creación de entornos artificiales para la formación de microbialitos modernos, incluidos los estromatolitos.

Un tipo muy raro de estromatolito no lacustre vive en la cueva Nettle en Jenolan Caves , NSW , Australia. ^{[ 55 ]} Las cianobacterias viven en la superficie de la piedra caliza y se nutren del agua de goteo rica en calcio, lo que les permite crecer hacia los dos extremos abiertos de la cueva que proporcionan luz. ^{[ 56 ]}

Se han encontrado estromatolitos compuestos de calcita tanto en el Lago Azul del volcán inactivo Mount Gambier como en al menos ocho lagos cenotes , incluido el Pequeño Lago Azul en el sureste inferior de Australia Meridional . ^{[ 57 ]}