Estupendemismos

Stupendemys es un género extinto de tortuga de agua dulce de cuello lateral , perteneciente a la familia Podocnemididae . Es la tortuga de agua dulce más grande que se conoce, con un caparazón de más de 2 metros de largo. Sus fósiles se han encontrado en el norte de Sudamérica , en rocas que datan del Mioceno Medio hasta el comienzo del Plioceno , hace entre 13 y 5 millones de años. Se sabe que los ejemplares machos poseían cuernos óseos que crecían desde los bordes frontales del caparazón, y el descubrimiento del fósil de un adulto joven muestra que el caparazón de estas tortugas se aplana con la edad. Un cráneo fósil descrito en 2021 indica que Stupendemys tenía una dieta generalista.

Stupendemys fue nombrado por primera vez en 1976 por Roger C. Wood basándose en el espécimen MCNC -244, la porción medial de un caparazón de gran tamaño con el fémur izquierdo asociado , el escápulaco-coracoides y una vértebra cervical . Wood también describió varios otros especímenes que atribuyó a Stupendemys , entre los que se incluye MCZ (P)-4376. Este espécimen conserva gran parte del caparazón junto con un plastrón fragmentado y varios otros huesos. Los fósiles fueron desenterrados por una excavación paleontológica de la Universidad de Harvard en Venezuela en 1972. ^{[ 2 ]} En 2006, una segunda especie, Stupendemys souzai, fue descrita por Bocquentin y Melo basándose en material de la Formación Solimões en el estado de Acre en Brasil , también hogar del gigante Caninemys . ^{[ 3 ]} En febrero de 2020, Cadena y colegas publicaron un artículo que describe el material descubierto durante las excavaciones rutinarias en la Formación Urumaco , que se han estado realizando desde 1994. El material incluye un caparazón relativamente completo que estableció un nuevo tamaño máximo para el género y fue designado como el alotipo , lo que significa que el espécimen es del sexo opuesto al holotipo . ^{[ 4 ]} Venezuela también produjo fósiles de una mandíbula inferior, que se ha utilizado para agrupar a Caninemys en Stupendemys en el estudio de 2020. Los autores también consideran que S. souzai es sinónimo de S. geographica . Sin embargo, se descubrieron más fósiles en el desierto colombiano de Tatacoa y fueron descritos formalmente por Cadena y colegas en 2021, incluidos los primeros restos definitivos de cráneo, así como los primeros restos de un espécimen juvenil o adulto temprano (longitud del caparazón menor a 1 metro). La Formación La Victoria también produjo los restos de una hembra adulta, así como más fósiles de Caninemys . ^{[ 5 ]} Con restos craneales definitivos de Stupendemys conocidos en asociación con un caparazón y nuevos fósiles de Caninemys , la atribución del cráneo de Caninemys a Stupendemys fue cuestionada y el primero fue restablecido como un género válido. ^{[ 5 ]}

El nombre Stupendemys es una combinación de "estupendo", que significa extremadamente impresionante, y la palabra latina "emys", que significa tortuga de agua dulce. ^{[ 2 ]} El nombre de la especie, por su parte, honra a la National Geographic Society . Sin embargo, el nombre Stupendemys geographicus , acuñado por Wood, es gramaticalmente incorrecto, ya que Stupendemys constituye un nombre genérico femenino. El nombre fue corregido finalmente a Stupendemys geographica en 2021 de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

El cráneo de Stupendemys es aproximadamente triangular visto desde arriba y los bordes de las mandíbulas convergen en la parte frontal del hocico formando un borde recto. El cráneo está extremadamente inflado dorsalmente por los prefrontales , que forman una gran área de la región frontal del cráneo, creando una pared vertical sobre la fosa nasal ósea . Siguiendo los prefrontales y las órbitas, el cráneo desciende drásticamente antes de volver a ascender a través de los parietales . Las órbitas son relativamente pequeñas y están orientadas hacia los lados. Vistos desde abajo, los premaxilares presentan una profunda concavidad en su centro. En esta vista, los premaxilares forman la mayor parte del borde anteromedial del cráneo, uniéndose hacia el centro y estrechándose justo antes de la profunda concavidad. En vista frontal, los premaxilares forman el margen inferior de las fosas nasales óseas, afinándose a medida que descienden. ^{[ 5 ]}

El caparazón de los ejemplares adultos de Stupendemys puede alcanzar una longitud recta en la línea media de más de 2 metros con un perfil ligeramente arqueado. Los contornos nodulares de la superficie son irregulares y el margen frontal del caparazón se caracteriza por una muesca profunda flanqueada por grandes cuernos en los ejemplares machos. Estos cuernos presentan surcos profundos, lo que sugiere que estaban cubiertos por una vaina queratinosa . Además de estos cuernos, el margen frontal de los huesos nucales periféricos es notablemente engrosado y curvado hacia arriba. La superficie es lisa, estriada o ligeramente picada. Los márgenes de los huesos periféricos posteriores son moderadamente festoneados. Las placas costales del caparazón son relativamente delgadas. En general, el caparazón de Stupendemys es más largo que ancho. ^{[ 4 ]}

Stupendemys es la especie de tortuga de agua dulce más grande conocida hasta la fecha, con varios ejemplares que alcanzan una longitud de caparazón superior a los 2 metros. El ejemplar más grande de Stupendemys es CIAAP-2002-01, un caparazón casi completo con una longitud parasagital de 2,86 metros. Esto supera el tamaño del ejemplar de Viena de la tortuga marina cretácica Archelon , la tortuga más grande conocida (longitud del caparazón: 2,20 metros). ^{[ 4 ]}

El peso de Stupendemys se estimó en función de la longitud recta del caparazón, con cálculos que indicaban un peso de 871 kg para CIAAP-2002-01 y 744 kg para MCZ(P)-4376, el espécimen más grande conocido de Stupendemys hasta entonces . Sin embargo, estas estimaciones no compensan la gran hendidura presente en la parte frontal del caparazón. Una estimación más precisa de la masa corporal podría obtenerse calculando el promedio entre los resultados de las estimaciones de peso basadas en la longitud de la línea media y la longitud parasagital. Aplicando este método, se obtiene un peso de 1145 kg para el espécimen más grande de Stupendemys . ^{[ 4 ]}

La evolución de un tamaño tan enorme pudo haber sido multifacética y causada por una combinación de factores, incluyendo la presión de los depredadores, el tamaño del hábitat y las condiciones climáticas favorables, aunque el rango temporal de Stupendemys indica que logró sobrevivir a períodos de enfriamiento global posteriores a la transición climática del Mioceno medio (MMCT) . Por último, el tamaño gigante podría tener un vínculo filogenético y ser ancestral a Stupendemys , ya que se sabe que otras formas relacionadas poseían proporciones gigantescas. ^{[ 4 ]}

Aunque inicialmente se creyó que era un pelomedúsido por Wood, ^{[ 2 ]} estudios posteriores recuperaron consistentemente a Stupendemys como una tortuga podocnémida en su lugar. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} En 2020 Stupendemys fue recuperado como un miembro basal de Erymnochelyinae . ^{[ 4 ]} Sin embargo, esta posición fue influenciada por la inclusión de material perteneciente a Caninemys . En su publicación de 2021, Cadena y colegas intentaron nuevamente determinar la relación entre Stupendemys y otras tortugas pan-pleurodiras utilizando los caracteres morfológicos establecidos previamente por Joyce y colegas (2021), 268 caracteres en 104 especies de tortugas. El análisis se realizó una vez con todos los taxones y una vez con un enfoque en Podocnemidoidae, eliminando todos los demás taxones seguros para Proganochelys quenstedti , Notoemys laticentralis y Platychelys oberndorferi . El árbol más parsimonioso resultante del segundo análisis recuperó a Stupendemys como un miembro de ramificación temprana de un clado con Peltocephalus dumerilianus en su base. Caninemys , ahora reconocido como un taxón distinto, se anidó en la base de Erymnochelyinae. ^{[ 5 ]} Resultados similares se recuperaron posteriormente en la descripción de Peltocephalus maturin de 2024. ^{[ 6 ]}

Según la investigación realizada en 2021 por Cadena y sus colegas, los megahumedales de Pebas albergaban al menos dos especies de tortugas gigantes de cuello lateral: Stupendemys y Caninemys . A pesar de su tamaño similar (ambas con un caparazón de más de 2 metros de longitud), presentan grandes diferencias en la morfología del cráneo. Se ha propuesto que Caninemys empleaba una estrategia de alimentación por succión combinada con una mordida fuerte, sustentada por estructuras similares a dientes en el maxilar, mientras que se ha sugerido una dieta más durofágica-omnívora para Stupendemys . Esta diferencia en la dieta y la estrategia de alimentación estaría en consonancia con la Ley de Gause , según la cual dos especies que compiten por el mismo nicho ecológico no pueden coexistir durante un largo período de tiempo sin que una se diferencie o una domine a la otra a largo plazo. Además de la diferente morfología craneal, es posible que ambos taxones hayan podido coexistir debido a la enorme extensión de los megahumedales de Pebas que habitaban, ya que este ecosistema abarcaba la mayor parte del norte de Sudamérica durante el Mioceno Medio. Esta razón también podría haber evitado que ambos taxones compitieran directamente por zonas de anidación y espacios para tomar el sol. ^{[ 5 ]}

La dieta de Stupendemys pudo haber sido muy diversa y amplia, incluyendo posiblemente moluscos y otras presas de caparazón duro, así como presas vertebradas, como sugieren Meylan y sus colegas para Caninemys . Dado su tamaño, habría sido capaz de consumir fácilmente diversos peces, serpientes y pequeños cocodrilos. Una dieta amplia habría ayudado a Stupendemys a mantener su gran tamaño corporal. Además, Cadena y sus colegas también destacan el papel de las tortugas como dispersoras de semillas en la Amazonia actual, consumiendo frutos de palmeras, por ejemplo ( Arecaceae ), estacionalmente y a veces en grandes cantidades, incluso si no forman parte de su dieta habitual. Con su amplia boca, Stupendemys se clasificaría como un frugívoro megafaunal y dispersor de semillas. ^{[ 4 ]}

La ausencia de cuernos en la mayoría de los especímenes de Stupendemys indica que no se utilizaban como mecanismo de defensa. Sin embargo, su posición frontal en el caparazón podría indicar que se usaban en combates intraespecíficos . Cadena y sus colegas plantean la hipótesis de que los cuernos podrían haber sido un rasgo sexualmente dimórfico exclusivo de los machos, lo que sugiere que se usaban de forma similar a los cuernos y astas de los artiodáctilos. Entre las tortugas actuales, se observa un comportamiento similar en las tortugas mordedoras , algunas de las tortugas de agua dulce más grandes que existen, conocidas por luchar por la dominancia en territorios superpuestos. Esta hipótesis se ve respaldada por la presencia de una cicatriz profunda y alargada a lo largo del cuerno izquierdo de CIAAP-2002-01, que podría haber sido dejada por el cuerno de un macho rival que lo combatió. Los autores sugieren además que en Stupendemys los machos podrían haber sido el sexo de mayor tamaño, de forma similar a lo que ocurre en los podocnémidos modernos. Sin embargo, otros rasgos tradicionalmente dimórficos sexuales del caparazón de la tortuga, como una muesca anal más profunda o una concavidad xifoplastral, aún no se han observado en fósiles de Stupendemys . ^{[ 4 ]}

Antes del estudio de Cadena y colaboradores de 2021, solo se habían descrito ejemplares adultos de Stupendemys . El descubrimiento de un ejemplar con una longitud de caparazón inferior a 1 metro permite comprender mejor los cambios que experimenta el animal al alcanzar la madurez. Además de su pequeño tamaño, el animal se identifica como juvenil o adulto joven por la ausencia de grandes cuernos y una escotadura anal poco profunda. La escotadura nucal interna, la expansión anterior de los periféricos 1 y 2, los contornos nodulares irregulares, el contacto interno entre las costillas 7 y 8, y el tamaño relativo de los lóbulos plastrales y su disposición (excepto los pectorales) se mantienen relativamente consistentes con el tamaño. ^{[ 5 ]}

Uno de los cambios más significativos del caparazón de Stupendemys es su altura. Con la edad, el caparazón de la tortuga se vuelve significativamente más plano, mientras que la región nucal desarrolla una marcada elevación de su margen anterior y periférico 1, creando una hendidura anteromedial amplia y profunda en el caparazón. Los escudos vertebrales 2 y 3 se estrechan a medida que el animal madura de juvenil a adulto, de forma similar a los actuales Podocnemis , Erymnochelys y Peltocephalus . El quinto escudo vertebral, por su parte, es el más largo y ancho de la serie en los adultos, manteniendo su forma trapezoidal. Este cambio ontogenético de los escudos vertebrales implica que la codificación filogenética que utiliza el ancho de los escudos vertebrales en relación con los escudos pleurales debe tratarse con precaución debido a la naturaleza variable de estas características, como se observa en Stupendemys . ^{[ 5 ]}

Durante el Mioceno Medio, el área habitada por Stupendemys formaba parte de una serie interconectada de lagos, ríos, pantanos y marismas que desembocaban en el Caribe, conocida como los Megahumedales de Pebas, que incluían la Formación La Victoria de Colombia . ^{[ 7 ]} Los humedales proporcionaron condiciones favorables a la fauna reptiliana nativa, con varios linajes de cocodrilos que alcanzaron tamaños enormes durante el Mioceno Medio y Tardío y también diversificaron su ecología. Algunos de los enormes cocodrilos que coexistieron con Stupendemys incluían al enorme caimán Purussaurus , el extraño Mourasuchus y los grandes gaviales del género Gryposuchus , algunas de cuyas especies alcanzaban longitudes de más de 10 metros. Algunos de estos cocodrilos pudieron haber jugado un papel en la evolución del gran tamaño corporal de Stupendemys , ejerciendo presión sobre el animal a través de la depredación. Se han encontrado marcas de mordeduras en especímenes colombianos y venezolanos, y se encontró un diente aislado adherido a la superficie ventral de CIAAP-2002-01. ^{[ 4 ]}

A medida que el Sistema Pebas comenzó a desaparecer con el inicio de la Drenaje Amazónico transcontinental, Stupendemys persistió en los humedales de la Formación Urumaco del norte y la Formación Solimões en el estado de Acre , Brasil , hasta el Mioceno tardío antes de extinguirse finalmente durante el Plioceno temprano como gran parte de la gran fauna de cocodrilos de los humedales del Mioceno. Además de los reptiles mencionados, los cursos de agua del Mioceno tardío de Sudamérica también estaban habitados por peces, incluidos bagres como Phractocephalus y Callichthyidae , carácidos como Acregoliath rancii y el tambaqui ( Colossoma macropomum ), el pez pulmonado sudamericano ( Lepidosiren paradoxa ), trahiras (por ejemplo, Paleohoplias assisbrasiliensis ) y rayas y tiburones de agua dulce . Otras tortugas encontradas en los mismos depósitos son Chelus columbiana ^{[ 8 ]} (un pariente fósil del mata mata ) y Chelonoidis . Otros vertebrados acuáticos incluían delfines de río y el gran dardo "Anhinga" fraileyi . ^{[ 3 ]} Al menos dentro de la Formación Solimões, Stupendemys habría habitado un entorno de llanura aluvial o lacustre con sabanas y bosques de galería. ^{[ 3 ]}

• Drazinderetes , una tortuga gigante prehistórica
• Archelon , una tortuga marina gigante del Cretácico.
• Los animales prehistóricos más grandes