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Stylidium (también conocido como planta gatillo ) es un género de plantas dicotiledóneas perteneciente a la familia Stylidiaceae . El nombre del género Stylidium deriva del griego στύλος o stylos (columna o pilar), que hace referencia a la distintiva estructura reproductiva que poseen sus flores. [ 1 ] La polinización se logra mediante el uso del sensible "gatillo", que comprende los órganos reproductores masculinos y femeninos fusionados en una columna floral que se abre rápidamente al tacto, cubriendo inofensivamente al insecto con polen. La mayoría de las aproximadamente 300 especies se encuentran únicamente en Australia , lo que lo convierte en el quinto género más grande de ese país. Las plantas gatillo se consideran protocarnívoras o carnívoras porque los tricomas glandulares que cubren el escapo y la flor pueden atrapar, matar y digerir pequeños insectos con enzimas proteasas producidas por la planta. Investigaciones recientes han planteado dudas sobre el estatus de protocarnivoría dentro de Stylidium. [ 2 ]
Características
La mayoría de las especies de Stylidium son hierbas perennes, algunas de las cuales son geófitas que utilizan bulbos como órgano de almacenamiento. El pequeño grupo restante de especies está formado por plantas anuales efímeras . [ 3 ]
Los miembros de este género se identifican fácilmente por su singular columna floral , en la que el estambre y el estilo están fusionados. La columna —también llamada comúnmente «gatillo» en este género— suele estar situada debajo del plano de la flor. Las flores de Stylidium son zigomorfas , lo que significa que solo son simétricas en un plano. [ 4 ] Las flores suelen florecer a finales de la primavera en Australia. [ 5 ]
Morfología
Las especies del género Stylidium representan una selección muy diversa de plantas. Algunas miden solo unos pocos centímetros de altura, mientras que otras pueden alcanzar 1,8 metros (5,9 pies) ( S. laricifolium ). Una forma típica de la planta es una densa roseta de hojas cerca del suelo que da origen a la espiga floral en el centro. Las formas de la planta varían desde tapetes rastreros y fibrosos ( S. scandens ) hasta el arbustivo S. laricifolium . [ 5 ] [ 6 ]
La morfología de la flor difiere en detalles, pero se ajusta a un patrón simple: cuatro pétalos, de naturaleza zigomorfa, con el gatillo sobresaliendo de la "garganta" de la flor y situado debajo del plano de los pétalos. El tamaño de las flores varía desde muchas especies que tienen flores pequeñas de 0,5 cm (0,20 pulg.) de ancho hasta las flores de 2-3 cm (1-1 pulg.) de ancho de S. schoenoides . El color de las flores también puede variar de una especie a otra, pero la mayoría incluye alguna combinación de blanco, crema, amarillo o rosa. Las flores suelen estar dispuestas en una espiga o racimo denso , pero hay al menos una excepción a la regla: S. uniflorum , como su nombre indica, produce una sola flor por inflorescencia . [ 6 ]
La morfología de las hojas también es muy diversa en este extenso género. Algunas hojas son muy delgadas, casi aciculares ( S. affine ), mientras que otras son cortas, rechonchas y dispuestas en rosetas ( S. pulviniforme ). Otro grupo de especies, como S. scandens (planta trepadora), forman densas y enmarañadas esteras que suelen sostenerse sobre raíces aéreas . [ 6 ]
Mecanismo de polinización
La columna típica del género Stylidium es sensible y responde al tacto. El cambio de presión cuando un insecto polinizador se posa sobre una flor de Stylidium provoca un cambio fisiológico en la presión de turgencia de la columna mediante un potencial de acción , lo que hace que la columna salga disparada rápidamente hacia el insecto. [ 7 ] Al impactar, el insecto se cubre de polen y queda aturdido, pero no sufre daño alguno. Debido a que la columna comprende los órganos reproductores masculinos y femeninos fusionados de la flor, el estambre y el estigma se alternan en la función de la columna : las anteras se desarrollan primero y luego son desplazadas por el estigma en desarrollo. Este desarrollo tardío del estigma evita la autopolinización y asegura que se produzca la polinización cruzada entre individuos de una población. Diferentes especies han desarrollado el mecanismo de activación en diferentes lugares, algunas atacando al insecto polinizador desde arriba y otras desde abajo (un "golpe en el estómago" para el insecto). [ 5 ] [ 8 ]
La respuesta al tacto es muy rápida en las especies de Stylidium . La columna puede completar su "ataque" al insecto en tan solo 15 milisegundos. Después de dispararse, la columna regresa a su posición original en un lapso de entre unos minutos y media hora, dependiendo de la temperatura y las características específicas de la especie. La columna puede dispararse muchas veces antes de dejar de responder a los estímulos. El tiempo de respuesta depende en gran medida de la temperatura ambiente, observándose movimientos más lentos a temperaturas más bajas. [ 9 ] Las especies de Stylidium suelen ser polinizadas por pequeñas abejas solitarias y moscas abeja nectarívoras ( Bombyliidae ). [ 10 ]
Carnivoría
Se ha sugerido que las especies de Stylidium con tricomas glandulares en sus sépalos , hojas, partes florales o escapos son protocarnívoras (o paracarnívoras). La punta del tricoma produce un mucílago pegajoso —una mezcla de polímeros de azúcar y agua— capaz de atraer y asfixiar pequeños insectos. [ 6 ] La capacidad de atrapar insectos podría ser un mecanismo de defensa contra el daño a las partes florales. Sin embargo, se ha demostrado que los tricomas de S. fimbriatum producen enzimas digestivas, específicamente proteasas , al igual que otras plantas carnívoras . Agregar especies de Stylidium a la lista de plantas que practican la carnivoría aumentaría significativamente el número total de plantas carnívoras conocidas. [ 11 ]
Los insectos capturados por los tricomas glandulares son demasiado pequeños para desempeñar algún papel en la polinización. Sin embargo, no está claro si estas plantas desarrollaron la capacidad de atrapar y matar insectos como una adaptación a la baja disponibilidad de nutrientes en el medio ambiente o simplemente como un mecanismo de defensa contra los insectos que dañan las partes florales. [ 6 ]
También existe una correlación entre la ubicación de las especies de Stylidium y la proximidad de especies carnívoras conocidas, como las droseras ( Drosera ), las utricularias ( Utricularia ), la planta jarra de Albany ( Cephalotus follicularis ) y la planta arcoíris ( Byblis ). Si bien esto por sí solo no prueba que las especies de Stylidium sean carnívoras, la hipótesis es que la asociación surgió porque las especies de Stylidium y las plantas carnívoras conocidas obtienen nutrientes escasos utilizando la misma fuente, es decir, insectos capturados. Se proporciona evidencia preliminar de que los mecanismos de captura de dos plantas asociadas son los mismos (los tentáculos de Byblis y Drosera ), aunque esto podría ser solo una coincidencia y se debe realizar más investigación. [ 6 ] Investigaciones recientes han planteado interrogantes sobre el estatus de protocarnivoría dentro de Stylidium. [ 2 ]
Distribución y hábitat
La mayoría de las especies de Stylidium son endémicas de Australia. Solo en Australia Occidental , hay más de 150 especies, de las cuales al menos 50 se encuentran en el área inmediatamente alrededor de Perth . Hay al menos cuatro especies de Stylidium que no se limitan al continente australiano: S. tenellum se encuentra en Myanmar , Melaka y Tonkín ; S. kunthii en Bengala y Myanmar; S. uliginosum en Queensland , Sri Lanka y la costa sur de China ; y S. alsinoides en Queensland y Filipinas . El grupo cladístico Stylidium contiene más de 230 especies individuales (existen más de 300 especies, pero muchos especímenes aún no han sido descritos formalmente), [ 12 ] lo que lo convierte en el quinto género más grande de Australia. [ 3 ]
El hábitat de Stylidium incluye llanuras cubiertas de hierba, brezales abiertos , laderas rocosas, llanuras arenosas, bosques y márgenes de arroyos y charcas. [ 5 ] Algunas especies, como S. eglandulosum , incluso se pueden encontrar en áreas alteradas, como cerca de carreteras y debajo de líneas eléctricas. Otras (por ejemplo, S. coroniforme ) son sensibles a las perturbaciones y se consideran raras debido a su hábitat extremadamente específico. [ 6 ]
Aunque muchas especies de Stylidium pueden coexistir en la misma ubicación, no se han reportado con frecuencia híbridos naturales entre especies. Tanto la hibridación natural en el campo como la hibridación artificial en cultivo son raras. [ 10 ] El primer híbrido natural, S. petiolare × S. pulchellum , fue reportado por Sherwin Carlquist en 1969 entre Capel y Boyanup en Australia Occidental. [ 13 ]
Historia botánica
El descubrimiento y la descripción de nuevas especies de Stylidium se han producido desde finales del siglo XVIII, siendo la primera de ellas descubierta en Botany Bay en 1770 por Joseph Banks y Daniel Solander durante sus viajes por el Pacífico con James Cook a bordo del Endeavour . [ 12 ] Banks y Solander recolectaron siete especies, algunas de las cuales fueron esbozadas por Sydney Parkinson a bordo del Endeavour y posteriormente grabadas para su publicación en el Florilegio de Banks . Más tarde, a principios del siglo XIX, el botánico francés Charles François Antoine Morren escribió una de las primeras descripciones de la anatomía de la planta gatillo, ilustrada por numerosos artistas botánicos, entre ellos Ferdinand Bauer . Casi al mismo tiempo, el botánico británico Robert Brown describió (o "autorizó") varias especies de Stylidium , incluidas S. adnatum y S. repens . Se empezaron a describir más especies a medida que más botánicos exploraban Australia con mayor profundidad.
En 1958, Rica Erickson escribió Triggerplants , donde describió el hábitat, la distribución y las formas de las plantas ( efímeras , rastreras, de tallo frondoso, en roseta , cespitosas, de hojas escamosas y tropicales). Fue Erickson quien comenzó a clasificar ciertas especies en estos grupos basados en la morfología , que pueden o no corresponder a verdaderas divergencias taxonómicas . No fue hasta las décadas de 1970 y 1980 que se inició la investigación sobre la fisiología del Stylidium en el laboratorio del Dr. Findlay de la Universidad de Flinders . Douglas Darnowski contribuyó al creciente conocimiento sobre Stylidium cuando publicó su libro Triggerplants en 2002, donde describió una visión general del hábitat, la morfología de la planta, la carnivoría y la investigación realizada hasta la fecha. Tras su publicación, cofundó la Sociedad Internacional de Triggerplants. [ 14 ]
Hasta 2002, solo se conocían 221 especies de Stylidium . [ 15 ] Ahora hay más de 300 especies , muchas de las cuales están a la espera de una descripción formal.
Cultivo
La mayoría de las especies de Stylidium tienden a ser resistentes y se pueden cultivar fácilmente en invernaderos o jardines. Son resistentes a la sequía y al frío, y la diversidad de especies de este género ofrece a los jardineros una amplia variedad de opciones. La mayoría de las especies nativas de Australia Occidental toleran temperaturas de al menos -1 a -2 °C. Las pocas que se encuentran en toda Australia, como S. graminifolium , toleran una gama más amplia de hábitats, ya que sus áreas de distribución nativas abarcan una gran diversidad de ecorregiones . Algunas especies de Stylidium son aptas para el cultivo al aire libre fuera del continente australiano, incluyendo la mayor parte del Reino Unido y tan al norte como la ciudad de Nueva York o Seattle en los Estados Unidos . [ 6 ]
El cultivo a partir de semillas puede ser difícil o fácil, dependiendo de la especie. Las especies más difíciles de cultivar incluyen aquellas que requieren un período de latencia o un tratamiento con humo para simular un incendio forestal . Los ejemplares de Stylidium deben cultivarse en un sustrato que se mantenga húmedo y con una concentración relativamente baja de nutrientes. Parecen ser sensibles a las alteraciones en sus sistemas radiculares. Minimizar dichas alteraciones probablemente dará como resultado plantas más sanas. [ 6 ]
Referencias
- ^ Revista botánica de Curtis. (1832). Stylidium scandens , Volumen 59: Lámina 3136.
- 1 2 Nge, Francis J.; Lambers, Hans (2018). "Reevaluando la protocarnivoría : ¿cuán hambrientas son las plantas desencadenantes?". Australian Journal of Botany . 66 (4): 325. doi : 10.1071/BT18059 . ISSN 0067-1924 .
- 1 2 Good, R. (1925). Sobre la distribución geográfica de las Stylidiaceae. New Phytologist , 24(4): 225-240.
- ↑ Laurent, N., Bremer, B., Bremer, K. (1998). Filogenia e interrelaciones genéricas de las Stylidiaceae (Asterales), con un posible caso extremo de pedomorfosis floral. Systematic Botany , 23(3): 289-304.
- 1 2 3 4 Erickson, Rica. (1961). Introducción a las plantas desencadenantes. Australian Plants , 1(9): 15-17. (Disponible en línea: HTML )
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Darnowski, Douglas W. (2002). Triggerplants . Australia: Rosenberg Publishing. ISBN 1-877058-03-3
- ↑ Findlay, GP y Pallaghy, CK (1978). Cloruro de potasio en el tejido motor de Stylidium . Australian Journal of Plant Physiology , 5(2): 219-229. (Resumen disponible en línea: HTML )
- ↑ Armbruster, WS, Edwards, ME, Debevec, EM (1994). El desplazamiento de caracteres florales genera la estructura de ensamblaje de plantas desencadenantes (Stylidium) de Australia Occidental. Ecology , 75(2): 315-329.
- ↑ Findlay, GP (1978) Movimiento de la columna de Stylidium crassifolium en función de la temperatura. Australian Journal of Plant Physiology , 5(4): 477-484.
- 1 2 Armbruster, WS y N. Muchhala. 2009. Asociaciones entre especialización floral y diversidad de especies: ¿causa, efecto o correlación? Evolutionary Ecology , 23: 159-179.
- ↑ Darnowski, DW, Carroll, DM, Płachno, B., Kabanoff, E., y Cinnamon, E. (2006). Evidencia de protocarnivoría en plantas desencadenantes ( Stylidium spp.; Stylidiaceae). Plant Biology , 8(6): 805-812. doi : 10.1055/s-2006-924472
- 1 2 Información de una edición del 26 de octubre de 2004 de "Talking Plants". Archivado el 18 de septiembre de 2006 en Wayback Machine , un programa del Botanic Gardens Trust, una división delDepartamento de Medio Ambiente y Conservación de Nueva Gales del Sur.
- ↑ Carlquist, SJ (1969). Estudios en Stylidiaceae: Nuevos taxones, observaciones de campo, tendencias evolutivas. Aliso, 7: 13-64.
- ↑ Darnowski, Douglas W. (2002). La historia de las plantas desencadenantes. Sociedad Internacional de Plantas Desencadenantes. (Archivado, disponible en línea: HTML )
- ↑ Wagstaff, SJ y Wege, J. (2002). Patrones de diversificación en Stylidiaceae de Nueva Zelanda. American Journal of Botany , 89(5): 865-874. (Disponible en línea:versiones HTML o PDF )
Enlaces externos
Contenido multimedia relacionado con Stylidium en Wikimedia Commons
- Documento archivado el 16 de septiembre de 2006 en Wayback Machine sobre el "Plan provisional de recuperación de la planta Stylidium coroniforme de Wongan Hills ( 2003-2008)". ( Versión PDF )
- Entrada de FloraBase (base de datos de flora de Australia Occidental) sobre Stylidium .
- Información de la Asociación de Sociedades para el Cultivo de Plantas Australianas (ASGAP) sobre Stylidium laricifolium y Stylidium graminifolium .
- Lista del Índice Internacional de Nombres de Plantas (IPNI, por sus siglas en inglés) de nombres de especies de Stylidium publicados .
- Fotografías y animaciones de plantas desencadenantes, que muestran varias especies.
- La Sociedad Internacional de Plantas Desencadenantes .
- Stylidio
- géneros Asterales
