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Subespecies de Canis lupus

Cráneos de diversas subespecies de lobos de Norteamérica. Distribución actual e histórica de las subespecies silvestres de C. lupus . Este mapa utiliza la subespecie norteameric...

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Cráneos de diversas subespecies de lobos de Norteamérica.
Distribución actual e histórica de las subespecies silvestres de C. lupus . Este mapa utiliza la subespecie norteamericana definida de forma más amplia por Nowak (1995), [ 1 ] [ 2 ] pero véase también el mapa en la sección titulada Norteamérica.

En la obra de referencia taxonómica Mammal Species of the World (2005, 3.ª edición) se enumeran 38 subespecies de Canis lupus . Estas subespecies fueron descritas a lo largo de los últimos 250 años, y desde entonces, varias de ellas se han extinguido. La subespecie nominal es el lobo euroasiático ( Canis lupus lupus ).

Taxonomía

En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial —o la denominación de dos palabras— de las especies . Canis es la palabra latina que significa "perro" [ 3 ] , y bajo este género enumeró los carnívoros parecidos a los perros, incluidos los perros domésticos, los lobos y los chacales. Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris , y en la página siguiente clasificó al lobo como Canis lupus [ 4 ] . Linnaeus consideró al perro como una especie distinta del lobo debido a su cabeza, cuerpo y cauda recurvata —su cola curvada hacia arriba— que no se encuentra en ningún otro cánido [ 5 ] .

En 1999, un estudio del ADN mitocondrial indicó que el perro doméstico pudo haberse originado a partir de múltiples poblaciones de lobos, y que las "razas" del dingo y del perro cantor de Nueva Guinea se desarrollaron en un momento en que las poblaciones humanas estaban más aisladas entre sí. [ 6 ] En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mastozoólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo el lobo Canis lupus unas 36 subespecies silvestres y propuso dos subespecies adicionales: familiaris Linnaeus, 1758 y dingo Meyer, 1793. Wozencraft incluyó hallstromi – el perro cantor de Nueva Guinea – como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió al estudio de ADN mitocondrial como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies bajo el nombre común biológico de "lobo", siendo la subespecie nominal el lobo euroasiático ( Canis lupus lupus ) basado en el espécimen tipo que Linneo estudió en Suecia. [ 7 ] Sin embargo, la clasificación de varios de estos cánidos como especies o subespecies ha sido cuestionada por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC en 2019, [ 8 ] una revisión bibliográfica de Trends in Ecology & Evolution de 2020 , [ 9 ] y la Sociedad Americana de Mastozoólogos en 2021. [ 10 ]

Lista de subespecies existentes

Subespecies vivas reconocidas por MSW3 a partir de 2005.[ 7 ] y dividido en Viejo Mundo y Nuevo Mundo: [ 11 ]

Eurasia y Australasia

Sokolov y Rossolimo (1985) reconocieron siete subespecies de lobo del Viejo Mundo. Estas fueron C. l. lupus , C. l. albus , C. l. pallipes , C. l. cubanenesis , C. l. campestris , C. l. chanco y C. l. desertorum [ 1 ] En su análisis estadístico de morfometría craneal de 1995 , el mastozoólogo Robert Nowak reconoció las primeras cuatro de esas subespecies, sinonimizó campestris , chanco y desertorum con C. l. lupus , pero no examinó las dos subespecies japonesas. Además, reconoció a C. l. communis como una subespecie distinta de C. l. lupus . [ 1 ] En 2003, Nowak también reconoció la distinción de C. l. arabs , C. l. hattai , C. l. italicus y C. l. hodophilax . [ 12 ] En 2005, MSW3 incluyó a C. l. filchneri . [ 7 ] En 2003, se distinguieron dos formas en el sur de China y Mongolia Interior como separadas de C. l. chanco y C. l. filchneri y aún no han sido nombradas. [ 13 ] [ 14 ]

América del norte

Distribución de las subespecies de lobos norteamericanos según Goldman (1944) y Hall (1981). Hall separó C. l. griseoalbus de C. l. occidentalis , descrita por Goldman . Estas subespecies se incluyen en MSW3 2005.

Para Norteamérica, en 1944 el zoólogo Edward Goldman reconoció hasta 23 subespecies basándose en la morfología . [ 43 ] En 1959, E. Raymond Hall propuso que había habido 24 subespecies de lupus en Norteamérica. [ 44 ] En 1970, L. David Mech propuso que había "probablemente demasiadas designaciones subespecíficas... en uso", ya que la mayoría no exhibía suficientes puntos de diferenciación para ser clasificadas como subespecies separadas. [ 45 ] Las 24 subespecies fueron aceptadas por muchas autoridades en 1981 y estas se basaron en diferencias morfológicas o geográficas, o en una historia única. [ 46 ] En 1995, el mamífero estadounidense Robert M. Nowak analizó datos sobre la morfología del cráneo de especímenes de lobo de todo el mundo. Para Norteamérica, propuso que solo había cinco subespecies de lobo. Estas incluyen un lobo ártico de dientes grandes llamado C. l. arctos , un lobo grande de Alaska y el oeste de Canadá llamado C. l. occidentalis , un lobo pequeño del sureste de Canadá llamado C. l. lycaon , un lobo pequeño del suroeste de los EE. UU. llamado C. l. baileyi y un lobo de tamaño moderado que originalmente se encontraba desde Texas hasta la Bahía de Hudson y desde Oregón hasta Terranova llamado C. l. nubilus . [ 47 ] [ 1 ]

La clasificación taxonómica de Canis lupus en Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) enumeraba 27 subespecies de lobo norteamericano, [ 7 ] correspondientes a las 24 subespecies de Canis lupus y las tres subespecies de Canis rufus de Hall (1981). [ 1 ] La tabla siguiente muestra las subespecies existentes, y las extintas se enumeran en la siguiente sección.

Lista de subespecies extintas

Subespecies reconocidas por MSW3 a partir de 2005.que se han extinguido en los últimos 150 años: [ 7 ]

Subespecies descubiertas desde la publicación de MSW3 en 2005 que se han extinguido en los últimos 150 años:

Subespecie en disputa

Cráneo de un lobo europeo
Cráneo de un lobo canadiense

Global

En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC consideró al perro cantor de Nueva Guinea y al dingo como perros asilvestrados ( Canis familiaris ). [ 8 ] En 2020, una revisión de la literatura sobre la domesticación de los cánidos afirmó que los perros modernos no descendían del mismo linaje de Canis que los lobos modernos, y propuso que los perros podrían descender de un lobo del Pleistoceno de tamaño más cercano al de un perro de aldea. [ 126 ] En 2021, la Sociedad Americana de Mastozoólogos también consideró a los dingos como una población de perros asilvestrados ( Canis familiaris ). [ 10 ]

Eurasia

Ilustración comparativa de Giuseppe Altobello de 1925 de los cráneos y la dentición de C. l. lupus ( a ) y C. l. italicus ( b ). El estatus distinto de este último no está reconocido actualmente por MSW3.

lobo italiano

El lobo italiano (o lobo de los Apeninos) fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta ( Canis lupus italicus ) en 1921 por el zoólogo Giuseppe Altobello. [ 127 ] La clasificación de Altobello fue posteriormente rechazada por varios autores, incluido Reginald Innes Pocock , quien sinonimizó C. l. italicus con C. l. lupus . [ 128 ] En 2002, el reconocido paleontólogo RM Nowak reafirmó la distinción morfológica del lobo italiano y recomendó el reconocimiento de Canis lupus italicus . [ 128 ] Varios estudios de ADN han encontrado que el lobo italiano es genéticamente distinto. [ 129 ] [ 130 ] En 2004, la distinción genética de la subespecie de lobo italiano fue respaldada por un análisis que asignó consistentemente todos los genotipos de lobo de una muestra en Italia a un solo grupo. Esta población también mostró un haplotipo único de la región de control del ADN mitocondrial , la ausencia de alelos privados y una menor heterocigosidad en los loci de microsatélites , en comparación con otras poblaciones de lobos. [ 131 ] En 2010, un análisis genético indicó que un único haplotipo de lobo (w22) exclusivo de la Península Apenina y uno de los dos haplotipos (w24, w25), exclusivos de la Península Ibérica, pertenecían al mismo haplogrupo que los lobos prehistóricos de Europa. Se encontró que otro haplotipo (w10) era común a la Península Ibérica y los Balcanes. Estas tres poblaciones con aislamiento geográfico exhibieron una casi ausencia de flujo genético y corresponden espacialmente a tres refugios glaciares. [ 132 ]

La obra de referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lupus italicus ; sin embargo, NCBI / Genbank publica artículos de investigación bajo ese nombre. [ 133 ]

lobo ibérico

El lobo ibérico fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta ( Canis lupus signatus ) en 1907 por el zoólogo Ángel Cabrera . Los lobos de la península ibérica presentan características morfológicas distintas a las de otros lobos euroasiáticos y cada uno es considerado por sus investigadores como una subespecie propia. [ 134 ] [ 135 ]

La obra de referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lupus signatus ; sin embargo, NCBI / Genbank sí lo incluye. [ 136 ]

lobo del Himalaya

El lobo del Himalaya se distingue por su ADN mitocondrial , que es basal al de todos los demás lobos. El nombre taxonómico de este lobo es objeto de controversia, y se ha propuesto la especie Canis himalayensis basándose en dos estudios de ADN limitados. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] En 2017, un estudio de ADN mitocondrial , marcadores del cromosoma X (linaje materno) y marcadores del cromosoma Y (linaje masculino) encontró que el lobo del Himalaya era genéticamente basal al lobo gris holártico y tiene una asociación con el lobo dorado africano . [ 140 ]

En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos se conozca como "lobo del Himalaya" y se clasifique como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos. [ 8 ] En 2020, una investigación posterior sobre el lobo del Himalaya determinó que merecía el reconocimiento como especie según el Concepto Unificado de Especie, el Concepto de Especie de Aptitud Diferencial y el Concepto de Especie Biológica. Se identificó como una Unidad Evolutivamente Significativa que justificaba su inclusión en la Lista Roja de la UICN para su protección. [ 141 ]

Lobo de las llanuras indias

El lobo de las llanuras indias es un clado propuesto dentro del lobo indio ( Canis lupus pallipes ) que se distingue por su ADN mitocondrial, que es basal a todos los demás lobos excepto al lobo del Himalaya. El estatus taxonómico de este clado de lobos es controvertido, y se ha propuesto la especie separada Canis indica basándose en dos estudios de ADN limitados. [ 137 ] [ 138 ] La propuesta no ha sido respaldada porque se basó en un número limitado de muestras de museos y zoológicos que podrían no haber sido representativas de la población silvestre, y se ha hecho un llamado a realizar más trabajo de campo. [ 139 ]

La referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis indica ; sin embargo, NCBI / Genbank la cataloga como una nueva subespecie, Canis lupus indica . [ 142 ]

Lobo del sur de China

En 2017, un estudio exhaustivo reveló que el lobo gris estuvo presente en toda China continental, tanto en el pasado como en la actualidad. Existe en el sur de China, lo que refuta las afirmaciones de algunos investigadores occidentales que sostenían que el lobo nunca había existido en esa región. [ 143 ] [ 144 ] Este lobo no ha sido clasificado taxonómicamente. [ 13 ] [ 14 ]

En 2019, un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos del estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia, que incluían ejemplares del norte de China y el este de Rusia; lobos del Himalaya , de la meseta tibetana; y una población única del sur de China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang, en el este de China, compartió flujo genético con los lobos del sur de China; sin embargo, su genoma presentaba entre un 12 y un 14 por ciento de mezcla genética con un cánido que podría ser el dhole o un cánido desconocido anterior a la divergencia genética del dhole . Se cree que la población de lobos del sur de China aún existe en esa región. [ 145 ]

América del norte

lobos costeros

Un estudio de los tres lobos costeros indica una estrecha relación filogenética entre regiones geográficamente y ecológicamente contiguas, y el estudio propuso que Canis lupus ligoni (el lobo del archipiélago de Alexander ), Canis lupus columbianus (el lobo de la Columbia Británica ) y Canis lupus crassodon (el lobo marino costero de Vancouver ) deberían ser reconocidos como una sola subespecie de Canis lupus , sinonimizada como Canis lupus crassodon . [ 146 ] Comparten el mismo hábitat y especies de presa, y forman los seis ecotipos norteamericanos identificados en un estudio : una población genéticamente y ecológicamente distinta separada de otras poblaciones por sus diferentes tipos de hábitat. [ 147 ] [ 148 ]

lobo oriental

Existen dos propuestas sobre el origen del lobo oriental. Una sostiene que se trata de una especie distinta ( C. lycaon ) que evolucionó en Norteamérica, a diferencia del lobo gris, que evolucionó en el Viejo Mundo, y que está emparentado con el lobo rojo. La otra propone que deriva del mestizaje entre lobos grises, que habitaban la región de los Grandes Lagos, y coyotes, dando lugar a un híbrido que fue clasificado erróneamente como especie distinta. [ 149 ]

La obra de referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis lycaon ; sin embargo, NCBI / GenBank sí la incluye. [ 150 ] En 2021, la Sociedad Americana de Mastozoólogos también consideró a Canis lycaon una especie válida. [ 151 ]

Lobo rojo

El lobo rojo es un taxón enigmático, sobre cuyo origen existen dos propuestas. Una es que el lobo rojo es una especie distinta ( C. rufus ) que se ha mezclado con coyotes debido a la influencia humana. La otra es que nunca fue una especie distinta, sino que derivó de la mezcla genética entre coyotes y lobos grises, debido a la eliminación de la población de lobos grises por los humanos. [ 149 ]

La obra de referencia taxonómica Mammal Species of the World (3.ª edición, 2005) no reconoce a Canis rufus ; sin embargo, NCBI / GenBank sí la incluye. [ 152 ] En 2021, la Sociedad Americana de Mastozoólogos también consideró a Canis rufus una especie válida. [ 153 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Para consultar el conjunto completo de referencias de apoyo, véase la nota (a) en el árbol filogenético de Evolución del lobo.

Referencias

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