Mecanismos de alimentación acuática

Los mecanismos de alimentación acuática presentan una dificultad particular en comparación con la alimentación terrestre, ya que la densidad del agua es similar a la de la presa, lo que provoca que esta tienda a ser repelida al cerrar la boca. Este problema fue identificado por primera vez por Robert McNeill Alexander . ^{[ 1 ]} Como resultado, los depredadores subacuáticos , especialmente los peces óseos , han desarrollado diversos mecanismos de alimentación especializados, como la alimentación por filtración , la alimentación por embestida, la alimentación por succión, la alimentación por protrusión y la alimentación por pivote.

La mayoría de los depredadores submarinos combinan más de uno de estos principios básicos. Por ejemplo, un depredador generalista típico, como el bacalao , combina la succión con cierta protrusión y la alimentación pivotante.

La alimentación por succión es un método de ingestión de presas en fluidos mediante la succión de la presa hacia la boca del depredador. Es un comportamiento altamente coordinado que se logra mediante la rotación dorsal del dermatocráneo , la expansión lateral del suspensorio y la depresión de la mandíbula inferior y el hioides. ^{[ 2 ]} La alimentación por succión conduce a la captura exitosa de la presa a través de movimientos rápidos que crean una caída de presión en la cavidad bucal, lo que hace que el agua frente a la boca se precipite hacia la cavidad oral, ^{[ 3 ]} atrapando a la presa en este flujo. Este modo de alimentación tiene dos fases principales: expansión y compresión. ^{[ 2 ]} La fase de expansión implica la apertura inicial de las mandíbulas para capturar a la presa. Estos movimientos durante la fase de expansión son similares en todos los alimentadores por succión, con la cinesis del cráneo dando lugar a ligeras variaciones. Durante la fase de compresión, las mandíbulas se cierran y el agua se comprime fuera de las branquias.

Aunque la alimentación por succión se observa en diversas especies de peces, aquellas con mayor cinesis craneal muestran un aumento en el potencial de succión como resultado de conexiones craneales más complejas que permiten una mayor expansión de la cavidad bucal y, por lo tanto, crean una mayor presión negativa. Generalmente, esto se logra aumentando la expansión lateral del cráneo. Además, se reconoce que el rasgo derivado de protrusión anterior a través del hueso premaxilar en la mandíbula superior aumenta la fuerza ejercida sobre la presa a engullir. ^{[ 4 ]} Las mandíbulas protráctiles a través de un premaxilar móvil solo se observan en peces del clado Teleostei . ^{[ 2 ]} Sin embargo, una idea errónea común sobre estos peces es que la alimentación por succión es el único o principal método empleado. ^{[ 5 ]} En Micropterus salmoides , la alimentación por embestida es el método principal para la captura de presas; sin embargo, pueden modular entre los dos métodos o usar ambos, como ocurre con muchos teleósteos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Además, se suele pensar que los peces con características más primitivas también se alimentan por succión. Aunque en estos peces se puede crear succión al abrir la boca, los criterios para la alimentación por succión pura incluyen poco o ningún movimiento corporal hacia la presa. ^{[ 2 ]}

La alimentación por embestida es un método de alimentación subacuática en el que el depredador avanza con la boca abierta, engullendo a la presa junto con el agua que la rodea. Durante la alimentación por embestida, la presa permanece fija en el espacio, y el depredador mueve sus mandíbulas más allá de ella para capturarla. El movimiento de la cabeza puede inducir una onda de proa en el fluido que empuja a la presa lejos de las mandíbulas, pero esto se puede evitar permitiendo que el agua fluya a través de la mandíbula. Esto se puede lograr mediante una boca curvada hacia atrás, como en las ballenas balénidas , ^{[ 21 ]} o permitiendo que el agua salga por las branquias, como en los tiburones y los arenques . Varias especies han desarrollado hocicos estrechos, como los peces gar y las serpientes de agua . ^{[ 22 ]}

Los arenques suelen cazar copépodos . Si encuentran cardúmenes de copépodos en alta concentración, cambian a la alimentación por embestida. Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. Cada pocos metros, cierran y limpian sus branquiespinas durante unos milisegundos ( alimentación por filtración ). Todos los peces abren la boca y los opérculos al mismo tiempo (las branquias rojas son visibles en la foto de abajo ; haga clic para ampliar). Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es igual a la longitud del salto de los copépodos.

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  Mobula alfredi se alimenta embistiendo , nadando contra la corriente de la marea con la boca abierta y filtrando el zooplancton del agua ^{[ 23 ].}
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  Un arenque embistiendo un banco de copépodos .
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  Un grupo de caballas indias adultas se alimenta de macroplancton.

Los rorcuales se alimentan de plancton mediante una técnica llamada alimentación por embestida . ^{[ 24 ]} La alimentación por embestida podría considerarse una especie de alimentación por succión invertida, durante la cual una ballena toma un enorme trago de agua, que luego se filtra a través de las barbas . ^{[ 24 ]} Biomecánicamente, este es un método de alimentación único y extremo, para el cual el animal primero debe acelerar para ganar suficiente impulso para plegar su garganta elástica ( cavidad bucal ) alrededor del volumen de agua que va a tragar. ^{[ 25 ]} Posteriormente, el agua fluye de regreso a través de las barbas, reteniendo las partículas de alimento. Los surcos bucales altamente elásticos y musculares son una adaptación especializada a este modo de alimentación.

La protrusión mandibular es el movimiento hacia afuera del premaxilar o piezas bucales hacia la presa, que se logra mediante enlaces mecánicos más móviles en las articulaciones de la boca. La protrusión mandibular en vertebrados se conoce solo entre los peces óseos modernos , que poseen muchas formas de enlaces acoplados en su cabeza. ^{[ 26 ]} Ejemplos notables son el lábrido de mandíbula de honda y la anguila de arena , que pueden protruir su boca varios centímetros. Esto generalmente se hace para extender el rango de ataque de la alimentación por succión, y la retracción de la mandíbula después de la protrusión también puede ayudar a recuperar la presa una vez que ha sido engullida.

Otro ejemplo de protrusión de las piezas bucales se observa en las larvas de libélula ( ninfas ), que poseen mandíbulas inferiores hidráulicas que pueden extenderse rápidamente, sobresaliendo hacia adelante para atrapar a la presa y llevarla a la mandíbula superior. ^{[ 27 ]}

La alimentación pivotante es un método para dirigir la boca hacia la presa mediante un giro ascendente de la cabeza, que pivota sobre la articulación del cuello. Los peces pipa, como los caballitos de mar y los dragones marinos , están especializados en este mecanismo de alimentación. ^{[ 28 ]} Con tiempos de captura de presas de hasta 5  ms ( pez camarón Centriscus scutatus ), este método es utilizado por los depredadores más rápidos del reino animal.

El secreto de la velocidad de la alimentación pivotante reside en un mecanismo de bloqueo , en el que el arco hioideo se pliega bajo la cabeza y se alinea con el urohial, que se conecta a la cintura escapular . Un mecanismo de cuatro barras bloquea inicialmente la cabeza en una posición ventralmente inclinada mediante la alineación de dos barras. La liberación del mecanismo de bloqueo impulsa la cabeza hacia arriba y mueve la boca hacia la presa en 5-10 ms. El mecanismo desencadenante del desbloqueo es objeto de debate, pero probablemente se deba a la aducción  lateral .

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  Los caballitos de mar se valen del sigilo para emboscar a presas pequeñas como los copépodos . Utilizan la alimentación pivotante para capturar al copépodo, que consiste en girar su hocico a gran velocidad y luego succionarlo. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Se trata de métodos contrastantes para la eliminación de partículas de alimento de una corriente de agua: por ejemplo, mediante las branquiespinas de los peces, las barbas de las ballenas o los ostiolos de las esponjas .

• peces limpiadores
• Comportamiento alimentario de los peces
• Lepidofagia
• Lista de comportamientos alimentarios
• pedofagia

• FishBase es una base de datos completa de peces óseos: /fishbase.org