Glóbulo de azufre

Un glóbulo de azufre es un agregado intracelular, y a veces extracelular, utilizado por diversas bacterias oxidantes de azufre como reserva de azufre elemental . Los glóbulos de azufre fueron descritos por primera vez en 1887 por Sergei Winogradsky , ^{[ 1 ]} y su estructura completa y composición química han sido objeto de debate desde entonces. ^{[ 1 ]} Más recientemente, las herramientas de microscopía de fluorescencia y genómica han comenzado a esclarecer la estructura, la formación y la función de los glóbulos de azufre.

Además, los glóbulos de azufre se han descrito principalmente en quimioautótrofos y fotótrofos pertenecientes al filo proteobacteria . Los glóbulos de azufre pueden formarse y depositarse intracelular o extracelularmente. La formación de glóbulos de azufre extracelulares es generalmente característica de las bacterias verdes del azufre y los oxidadores de azufre de la familia Ectothiorhodospiraceae , mientras que los glóbulos de azufre intracelulares son más típicos de los oxidadores de azufre magnetotácticos , las bacterias púrpuras del azufre de la familia Chromatiaceae , así como de los endosimbiontes bacterianos oxidadores de azufre . ^{[ 2 ]}

Actualmente, el organismo modelo para estudiar la estructura y función de estos glóbulos de azufre es Allochromatium vinosum. ^{[ 3 ]}

Allochromatium vinosum es una bacteria púrpura del azufre, perteneciente a la familia Chromatiaceae, que oxida tanto el tiosulfato como el sulfuro de su entorno. ^{[ 4 ]} Si bien A. vinosum se encuentra generalmente en lagos o estanques, también puede hallarse en lagunas de depuración o marismas salinas, donde desempeña un papel importante en la reoxidación del sulfuro producido por las bacterias reductoras de sulfato de su entorno inmediato. ^{[ 4 ]}

Las tecnologías modernas, incluyendo la microscopía de fluorescencia, la proteómica, la genómica y otros métodos moleculares, han arrojado luz sobre la ubicación y la estructura de los glóbulos de azufre en A. vinosum. Dichos métodos han demostrado que estos glóbulos de azufre tienen aproximadamente 1 micrómetro de diámetro y pueden constituir aproximadamente el 34% del peso seco celular. Estructuralmente, los glóbulos de azufre de A. vinosum generalmente constan de tres proteínas hidrofóbicas: SgpA, SgpB y SgpC. ^{[ 2 ]} Estas tres proteínas son esenciales para la formación, expansión y degradación de los glóbulos de azufre, aunque su función completa aún se está explorando. Los glóbulos de azufre en A. vinosum son intracelulares, es decir, se encuentran dentro de la pared celular, pero están ubicados en el periplasma junto con enzimas periplásmicas esenciales para la oxidación del azufre y tiosulfato. La investigación sobre la especie A. vinosum también ha ayudado a explicar los mecanismos mediante los cuales las bacterias que contienen glóbulos de azufre descomponen dichos glóbulos. Quizás el más estudiado de estos mecanismos involucra los genes de la sulfito reductasa disimilatoria, también denominados genes dsr . ^{[ 1 ]}

Los glóbulos de azufre intracelulares suelen ser redondos y tienen un diámetro que oscila entre 1  μm y 3  μm; sin embargo, se han encontrado algunos de más de 15  μm. ^{[ 5 ] [ 2 ]} La composición química de los glóbulos de azufre puede variar entre especies bacterianas. Las bacterias púrpuras del azufre contienen glóbulos formados por largas cadenas de azufre. Los oxidadores de azufre quimiotróficos, como Beggiatoa alba y Thiomargarita namibiensis, contienen ciclooctasulfuro como su forma principal. Otras especies, como Acidithiobacillus ferrooxidans, almacenan azufre en forma de largas cadenas de politionatos . ^{[ 2 ]}

Asimismo, las técnicas de análisis de la estructura por absorción de rayos X han indicado que las cadenas de azufre que se encuentran dentro de estos glóbulos suelen contener grupos terminales orgánicos y se asemejan al azufre que se encuentra en las bacterias púrpuras del azufre, lo que implica que el proceso de formación de glóbulos de azufre en las bacterias puede ser un rasgo filogenéticamente antiguo. ^{[ 6 ]}

La ubicación de los glóbulos de azufre intracelulares varía entre las especies bacterianas. A menudo, se encuentran en el periplasma, junto con la presencia de enzimas oxidantes de azufre activas. Por ejemplo, se ha demostrado que los glóbulos de azufre en el organismo modelo A. vinosum se localizan en el periplasma, según la evidencia de las secuencias codificantes de péptidos presentes en la envoltura del glóbulo. ^{[ 2 ]} También se ha observado que se encuentran dispersos asimétricamente, por ejemplo, en Thiovulum, donde se congregan en un polo de la célula.

Muchos glóbulos de azufre están rodeados por capas electrodensas (de 2 a 14  nm de espesor) que se asemejan a las queratinas del citoesqueleto o a las proteínas de la pared celular vegetal. Thioalkalivibrio , Beggiatoa y Thiothrix son especies de bacterias que presentan esta capa. Los análisis del genoma que codifican las proteínas comunes de los glóbulos de azufre muestran que estas se encuentran en muchas bacterias oxidantes de azufre.

Los glóbulos de azufre intracelulares y extracelulares sirven como reservorio temporal de azufre en bacterias que oxidan compuestos de azufre reducidos como el sulfuro de hidrógeno, el tiosulfato o el sulfito. Estos glóbulos permiten a las bacterias almacenar azufre, cuando este es abundante, para utilizarlo cuando las condiciones se vuelven menos favorables. Esto permite a las bacterias sobrevivir mejor y les proporciona una ventaja metabólica en entornos fluctuantes. ^{[ 3 ]}

Además de servir como reservas de energía temporales, las investigaciones también han demostrado que el reservorio de azufre en los glóbulos intracelulares también puede actuar como amortiguador en las reacciones de reducción-oxidación que tienen lugar en las bacterias fototróficas del azufre. ^{[ 1 ]}