Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Cromatáceas

{{cite web | vauthors = Euzéby JP, Parte AC | url = https://lpsn.dsmz.de/family/chromatiaceae | title = ''Chromatiaceae'' | access-date = December 21, 2021 | publisher = [[List ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Las Chromatiaceae son una de las dos familias de bacterias púrpuras del azufre , junto con las Ectothiorhodospiraceae . Pertenecen al orden Chromatiales de la clase Gammaproteobacteria , que está compuesta por bacterias gramnegativas . [ 2 ] [ 3 ] La mayoría de las especies son fotolitoautótrofas y realizan una fotosíntesis anoxigénica , pero también hay representantes capaces de crecer en condiciones oscuras y/o microaeróbicas como quimiolitoautótrofas o quimioorganoheterótrofas. [ 3 ] [ 4 ]

Tanto las bacterias Ectothiorhodospiraceae como las Chromatiaceae producen glóbulos de azufre elemental ; la diferencia radica en que, en el segundo caso, estos se almacenan dentro de las células en lugar de fuera. El azufre es un intermediario en la oxidación del sulfuro , que finalmente se convierte en sulfato , y puede servir como reserva. [ 2 ]

Historia de la clasificación

Aunque las bacterias púrpuras del azufre se conocen desde hace tiempo, la dificultad para cultivar estos microorganismos en el laboratorio ha provocado que hasta la fecha existan pocas publicaciones científicas, y aún menos estudios comparativos entre las dos familias del orden: Chromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae. Esto se evidencia en el hecho de que la mayoría de las publicaciones disponibles para la comunidad científica son el resultado del trabajo de un número relativamente pequeño de científicos, principalmente Norbert Pfennig , Johannes Imhoff y Jörg Overmann . [ 5 ]

La taxonomía de estas dos familias se elaboró ​​originalmente basándose exclusivamente en características fáciles de observar, como el almacenamiento de azufre elemental dentro o fuera de las células, la presencia de vesículas de gas y los sistemas de membranas internas. [ 3 ] Esto condujo a una primera subdivisión basada en propiedades fenotípicas sin tener en cuenta las relaciones filogenéticas entre las dos familias. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

The first taxonomic system (1907) was based on the Molisch's pigment and the storage of elemental sulfur. According to these traits, Molisch made a first distinction of the purple sulfur bacteria into two groups: the Thiorhodaceae, including all the members that store globules of elemental sulfur inside their cells, and the Athiorhodaceae, without this feature.[9] These two groups appeared as families of the order Pseudomonadales in the Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 7th ed. In the next edition, they were split in the Rhodospirillaceae (Pfennig and Triiper, 1971) and the Chromatiaceae (Bavendamm, 1924), respectively.[2][10]

Then, the term Chromatiaceae was used for the first time by Bavendamm in 1924, in particular as referred to all those purple bacteria which follow the pathway of anoxygenic photosynthesis, that is to say without using water as electron donor (and consequently without oxygen production), but rather oxidizing sulfide and storing the resulting sulfur either inside or outside the cells. As a consequence of this definition, both the bacteria that accumulate sulfur inside (current Chromatiaceae) and outside the cells (current Ectothiorhodospiraceae) were initially grouped together.[5][7][11]

With the development of chemotaxonomy and DNA sequencing, thanks to analyses on 16S rRNA and pufLM genes as well as on some peculiar phenotypic features (such as lipid and fatty acid composition, quinone structure and amino acid sequence of cytochrome c551), it was possible to demonstrate the phylogenetic distance between the two families. This emerging data led Imhoff (1984) to redefine them: he assigned the genus Ectothiorhodospira (Pelsh, 1936) to a new family called Ectothiorhodospiraceae, and the genus Chromatium (Perty, 1852) to the family Chromatiaceae.[3][5][9][12][13][14]

Según la definición más reciente, la familia Chromatiaceae incluye únicamente aquellas bacterias púrpuras del azufre que realizan fotosíntesis anoxigénica y almacenan azufre elemental dentro de sus células. Esto concuerda con la primera definición de Molisch del grupo Thiorhodaceae y refleja la distancia, pero correlación filogenética, entre ambas familias. [ 11 ] Por lo tanto, el sistema taxonómico actual para Chromatiaceae se corresponde principalmente con el conocimiento filogenético, [ 5 ] pero también tiene en cuenta las características fenotípicas y ecológicas, que permiten distinguir ampliamente a los miembros de esta familia de los de Ectothiorhodospiraceae. Por ejemplo, el pH y la respuesta a la salinidad juegan un papel importante en términos de distribución ecológica: las especies pertenecientes a la familia Ectothiorhodospiraceae prefieren un pH básico y hábitats con alta concentración de sal, mientras que las condiciones óptimas para las especies de Chromatiaceae incluyen un pH cercano a la neutralidad y un rango de salinidad más amplio, lo que les permite ocupar hábitats más variados, desde agua dulce hasta agua salobre y marina. [ 11 ]

Las bacterias Chromatiaceae se han dividido en cuatro ramas filogenéticas principales establecidas sobre la base de toda la información mencionada anteriormente: [ 3 ] [ 15 ]

  1. Allochromatium spp., Thermochromatium spp., Thiocystis spp . y Chromatium okenii . Comparten algunas propiedades citológicas, como células en forma de bastón o esféricas, movimientos flagelares y ausencia de vesículas. Este grupo incluye las especies más versátiles de la familia Chromatiaceae: si bien se consideran principalmente bacterias de agua dulce, ya que no tienen una necesidad específica de sal, algunos miembros pueden crecer en condiciones de baja salinidad y, por lo tanto, también en hábitats salobres y marinos.
  2. Thiocapsa spp., Thiolamprovum spp., Thiobaca spp., Lamprocystis spp. y Thiodictyon spp . Al igual que en el caso anterior, los miembros de este grupo son principalmente bacterias de agua dulce, aunque algunas de ellas pueden tolerar la sal lo suficiente como para crecer en hábitats costeros. Thiocapsa roseopersicina y Lamprocystis roseopersicina se encuentran entre las especies más conocidas de este grupo; la primera carece de vesículas de gas, mientras que en la segunda se presentan vesículas de gas y movimientos dependientes de flagelos.
  3. Marichromatium spp. y Thiorhodococcus spp. Son bacterias marinas típicas, capaces de realizar movimientos flagelares, pero se diferencian entre sí por la forma de sus células, que son bacilares y esféricas, respectivamente. La especie Thiophaeococcus mangrovi pertenece a este grupo .
  4. El cuarto grupo es filogenéticamente más distante de los demás y está compuesto por géneros halófilos ( Halochromatium spp. y Thiohalocapsa spp. ), marinos ( Thiorhodovibrio spp. , Rhabdochromatium spp. e Isochromatium spp. ) y que contienen bacterioclorofila b ( Thiococcus spp., Thioflavicoccus spp. y Thioalkalicoccus spp. ). Algunas especies pertenecientes a los tres últimos géneros se caracterizan por la presencia de membranas internas tubulares, una característica que las distingue de todos los demás géneros de la familia Chromatiaceae, que en cambio tienen sistemas de membranas internas dispuestos como vesículas.

Características distintivas

Esquema de la estructura celular de la especie Chromatium okenii . Nótese la presencia de rasgos distintivos que se encuentran en muchos miembros de la familia Chromatiaceae, como los glóbulos de azufre (círculo rojo en la parte superior) y las vesículas que contienen el pigmento okenona (grupo rosa a la derecha).

Existe una gran variedad entre las especies de Chromatiaceae. Desde un punto de vista fisiológico y morfológico, los miembros individuales se pueden distinguir entre sí en función del tamaño y la forma de la célula (esfera, bastón, vibrio, espirilo), la motilidad (motilidad dependiente de flagelos polares o miembros inmóviles), la presencia de vesículas de gas y la capacidad de formar agregados celulares. [ 3 ]

A diferencia de las bacterias Ectothiorhodospiraceae y Chlorobiaceae , que almacenan azufre elemental fuera de sus células, el azufre elemental formado intracelularmente por las bacterias Chromatiaceae les confiere grandes ventajas. Este elemento químico, al ser inaccesible para otras bacterias, podría servir como una útil reserva personal: [ 3 ] [ 16 ]

  • de donantes de electrones para la fotosíntesis en caso de agotamiento externo de sulfuro;
  • de aceptores de electrones para la respiración endógena en ausencia de luz (oscuridad, condiciones óxicas);
  • de aceptores de electrones para la fermentación endógena en ausencia de luz y oxígeno (condiciones oscuras y anóxicas).

En cuanto a la composición de sus pigmentos fotosintéticos, en las Chromatiaceae se pueden encontrar bacterioclorofila a o b y diferentes tipos de carotenoides , según la especie. Estos les confieren a estas bacterias su pigmentación característica, y si la cantidad de células en el medio es suficientemente alta, la coloración puede ser visible a simple vista. La mayoría de ellas tienen bacterioclorofila a, con una longitud de onda de absorción máxima de 800-900  nm, y varias especies biosintetizan exclusivamente el carotenoide aromático de color rojo okenona . La okenona tiene un pico de absorción alrededor de 500  nm y participa tanto en la fotosíntesis como en la fotoprotección . Las bacterioclorofilas y los carotenoides forman parte del complejo de captación de luz ; junto con el centro de reacción , este constituye el aparato fotosintético de las Chromatiaceae, que se localiza dentro de un sistema de membranas intracitoplasmáticas dispuestas como vesículas o túbulos, según la especie. Aquellos capaces de sintetizar okenona tienen ventaja en las capas de agua más profundas, ya que el agua absorbe las longitudes de onda más largas en los primeros 10 metros, lo que limita el uso de bacterioclorofilas para la captación de luz. [ 3 ] [ 5 ]

Metabolismo

Desde un punto de vista metabólico, las bacterias de la familia Chromatiaceae se dividen en dos grupos principales: especies especializadas y versátiles. Las especies especializadas son fotolitoautótrofas anaeróbicas obligadas; utilizan compuestos de azufre reducidos como donadores de electrones y fotoasimilan exclusivamente acetato y piruvato (o propionato). Este grupo no incluye quimiótrofos. Las especies versátiles fotoasimilan una gama más amplia de sustratos orgánicos y la mayoría de ellas no requieren la presencia de compuestos de azufre reducidos para su crecimiento, ya que también son capaces de estrategias metabólicas alternativas. [ 3 ] [ 17 ]

En las cromatáceas se observan diversas actividades metabólicas:

Metabolismo del azufre

Las bacterias de la familia Chromatiaceae realizan fotosíntesis anoxigénica , durante la cual oxidan compuestos de azufre reducidos a sulfato (SO₄²⁻ ) . Todas las especies pueden utilizar azufre elemental (S⁰ ) y sulfuro de hidrógeno (H₂S ) como donadores de electrones. Ya en 1931 se demostró la relación estequiométrica entre la fijación fotosintética de CO₂ y la oxidación de sulfuro: la reacción global implica la reducción de dos moléculas de dióxido de carbono a dos moléculas de carbohidratos, junto con la oxidación de una molécula de sulfuro a una molécula de sulfato. [ 3 ] [ 18 ]

2CO2+H2S+2H2O⟶2CH2O+H2ENTONCES4{\displaystyle {\ce {2CO2 + H2S + 2H2O -> 2CH2O + H2SO4}}}

Muchas especies utilizan tiosulfato ( S₂O₃²⁻ ) como donador de electrones, mientras que solo unas pocas oxidan sulfito (SO₃²⁻) y tetrationato (S₄O₆²⁻ ) . En la siguiente reacción de ejemplo , el tiosulfato aparece como tiosulfato de sodio ( Na₂S₂O₃ ) y se oxida a ácido sulfúrico ( H₂SO₄ ) y sulfato de sodio ( Na₂SO₄ ) . [ 3 ] [ 19 ]

2CO2+N / A2S2O3+3H2O⟶2CH2O+H2ENTONCES4+N / A2ENTONCES4{\displaystyle {\ce {2CO2 + Na2S2O3 + 3H2O -> 2CH2O + H2SO4 + Na2SO4}}}

El objetivo final de estas reacciones enzimáticas es la oxidación a sulfato. Mientras tanto, se pueden formar intermediarios metabólicos como azufre y sulfito. El azufre se almacena como gránulos dentro de las células y puede utilizarse como reserva de electrones en condiciones de crecimiento en oscuridad durante la respiración y la fermentación . Por el contrario, el sulfito no se acumula intracelularmente, ya que se oxida fácilmente a sulfato. [ 3 ] [ 20 ] [ 21 ]

Metabolismo del nitrógeno

La mayoría de las especies pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno , durante la cual el nitrógeno atmosférico o dinitrógeno (N 2 ) se convierte en amoníaco por acción de una nitrogenasa .

norte2+16ATP+16H2O+8mi−+8H+⟶2NUEVA HAMPSHIRE3+H2+16ADP+16Pi{\displaystyle {\ce {N2 + 16ATP + 16H2O + 8e- + 8H+ -> 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi}}}

La fuente de nitrógeno preferida de todas las Chromatiaceae es el amoníaco; como en muchas otras bacterias, su asimilación es catalizada por las enzimas GS (glutamina sintetasa) y GOGAT (glutamina oxoglutarato aminotransferasa), que incorporan el amoníaco inorgánico a los aminoácidos. En cuanto a las fuentes de nitrógeno orgánico utilizadas por estas bacterias, el glutamato y el aspartato se encuentran entre las más comunes. [ 3 ] [ 17 ] [ 22 ]

Metabolismo del hidrógeno

El hidrógeno (H₂ ) es un importante donador de electrones para las cromatiáceas fotoautótrofas. Puede obtenerse de diferentes maneras, según las condiciones de crecimiento: [ 3 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

  • La enzima hidrogenasa, unida a la membrana, puede reciclar el hidrógeno producido por la enzima nitrogenasa durante la fijación biológica de nitrógeno;
  • Puede ser fotoproducido a través del proceso de fotosíntesis;
  • Se puede producir junto con CO₂ mediante la degradación completa de varios compuestos de carbono orgánico (es decir, lactato y acetato) utilizando dinitrógeno, glutamato o aspartato como fuente de nitrógeno; el H₂ y el CO₂ así obtenidos pueden utilizarse posteriormente como sustratos para la fotosíntesis.

Metabolismo del carbono

La mayoría de las especies de Chromatiaceae utilizan CO₂ como única fuente de carbono para el crecimiento autotrófico. Emplean el ciclo de Calvin con las enzimas clave ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa ( RubisCO ) y fosforribuloquinasa . Las especies versátiles pueden metabolizar un mayor número de compuestos orgánicos que las especies especializadas, que en cambio asimilan principalmente acetato y piruvato. [ 3 ] [ 26 ]

Metabolismo oxigénico

Como se mencionó anteriormente, aunque las Chromatiaceae practican mayoritariamente la fotosíntesis anoxigénica, también existen especies versátiles capaces de cambiar su metabolismo en presencia de oxígeno. [ 27 ]

Ecología y distribución

Al igual que otras bacterias púrpuras del azufre, las Chromatiaceae se encuentran principalmente en hábitats anaeróbicos donde la presencia de luz y la producción geoquímica o biológica de sulfuro favorecen su crecimiento. Este tipo de hábitats se dan especialmente en sedimentos anóxicos de agua dulce y salada, marismas , lagos salinos y sódicos , manantiales sulfurosos y en ambientes estratificados como tapetes microbianos y lagos meromícticos .

La distribución natural de las Chromatiaceae depende en gran medida de los factores ambientales selectivos descritos anteriormente (condiciones anóxicas, disponibilidad de luz y sulfuro) y sigue fluctuaciones diarias y estacionales, especialmente en respuesta a los cambios en la intensidad de la luz solar y la temperatura. La concentración de sulfuro tiende a disminuir durante el día y aumentar durante la noche, debido a que la producción de oxígeno por algas y cianobacterias y la oxidación de sulfuro por bacterias fototróficas son actividades diurnas; por el contrario, la producción de sulfuro por bacterias reductoras de sulfato y la utilización de oxígeno por bacterias respiratorias ocurren durante la noche, ya que son reacciones independientes de la luz. [ 3 ]

La absorción de luz también cambia según el tipo de hábitat: la zona fótica en los sedimentos es menos extensa en comparación con la del agua; de hecho, mientras que en esta última la profundidad de penetración de la luz es de varios metros, las partículas de sedimento reducen considerablemente la cantidad de luz que entra, y esta es la razón por la que las bacterias fototróficas en los sedimentos suelen formar capas más delgadas en los milímetros superiores. [ 3 ] [ 28 ] El sulfato presente en los sedimentos es metabolizado a sulfuro por bacterias reductoras de sulfato, y el sulfuro así producido se difunde hacia arriba en la columna de agua. Entonces, el sulfuro forma un gradiente vertical con una tendencia opuesta a la de la luz, que, por el contrario, disminuye hacia abajo. [ 4 ] Esta es la razón por la que estas bacterias pueden encontrar sus condiciones óptimas de crecimiento en pequeñas áreas de superposición entre los gradientes de contracorriente de los factores mencionados anteriormente. [ 29 ] [ 30 ]

Las bacterias que habitan los lagos meromícticos generalmente crecen a una profundidad bastante fija y de forma relativamente estable a lo largo del tiempo, ya que en estos lagos existe una estratificación permanente debido a la mayor salinidad de las capas de agua del fondo; en particular, las bacterias fotosintéticas púrpuras del azufre se localizan al nivel de la quimioclina , donde pueden beneficiarse tanto de la luz solar de arriba como del sulfuro producido por las bacterias anaeróbicas subyacentes. Dado que la quimioclina suele ser relativamente profunda (desde unos pocos centímetros hasta varios metros, dependiendo del lago), las floraciones de estas bacterias tienden a no ser visibles en la superficie del agua. En cuanto a los lagos holomícticos , aquí se produce una estratificación térmica estacional mantenida por las diferencias de temperatura (especialmente durante el verano), que también proporciona una estratificación suficientemente estable para el crecimiento de las bacterias púrpuras del azufre; en este caso, se agrupan al nivel del hipolimnio anóxico y sulfídico , es decir, la densa capa de agua del fondo del lago. [ 3 ] [ 29 ] [ 31 ]

Bacterias de azufre púrpuras y verdes en una columna de Winogradsky

Ectothiorhodospiraceae y Chlorobiaceae son las únicas otras familias de bacterias fototróficas que prosperan en condiciones ambientales similares: [ 28 ] a pesar de sus disimilitudes desde un punto de vista genético y evolutivo, tanto las bacterias púrpuras como las verdes del azufre dependen de compuestos de azufre inorgánico reducido para su crecimiento y esto les permite desempeñar roles ecológicos similares. [ 32 ] La flexibilidad metabólica de las especies versátiles pertenecientes a la familia Chromatiaceae proporciona una mejor adaptación a los cambios ambientales, como los que ocurren en las áreas intermitentemente oxigenadas; de todos modos, el crecimiento que obtienen a través de la fotosíntesis es mayor que el obtenido a través de cualquier otra estrategia metabólica, independientemente del hecho de que usar formas de metabolismo diferentes de la fotosíntesis significa tener que competir con aquellas bacterias no fototróficas y bacterias púrpuras no sulfurosas quimiotróficas facultativas que comparten el mismo hábitat. [ 4 ] [ 16 ]

Generalmente, en la multicapa de una estera microbiana, las bacterias verdes del azufre se colocan inmediatamente debajo de capas de bacterias púrpuras del azufre fototróficas (y de algas y cianobacterias); esta coexistencia es estratégica por varias razones, por nombrar solo algunas: [ 4 ] [ 30 ] [ 33 ]

  • Las bacterias verdes del azufre suelen ser mucho más tolerantes al sulfuro que las bacterias púrpuras del azufre;
  • Las bacterias verdes del azufre requieren intensidades de luz más bajas que las bacterias púrpuras del azufre y, además, absorben diferentes longitudes de onda de luz;
  • Dado que las bacterias verdes del azufre están cubiertas físicamente por una o más capas de bacterias púrpuras del azufre, quedan protegidas del oxígeno, ya que son anaerobias obligadas. A cambio, las bacterias verdes del azufre suministran azufre elemental extracelular a las bacterias púrpuras del azufre. Esta es una forma completa de sintrofía que se ha observado en varias especies, por ejemplo, Chromatium vinosum y Chlorobium limicola .

Aplicaciones

La molécula de pigmento okenona se altera diagenéticamente y se conserva como okenano parcialmente saturado.

Utilizar como biomarcadores

El producto final diagenético de la okenona, el okenano, se considera un biomarcador válido . Cuando las bacterias mueren, se hunden hasta el fondo marino junto con algunas de sus moléculas de pigmento, incluida la okenona. En condiciones de preservación, el ambiente suele ser anóxico y reductor, lo que provoca la pérdida química de grupos funcionales y la saturación parcial de la okenona a okenano, que en esta forma puede evadir la degradación microbiana y química y, por lo tanto, queda enterrado en los sedimentos marinos. Esta molécula permite realizar reconstrucciones paleoambientales , ya que su descubrimiento en sedimentos marinos implica la presencia de bacterias púrpuras del azufre durante el tiempo de enterramiento y, por lo tanto, un ambiente euxínico pasado (es decir, aguas anóxicas y sulfídicas). [ 34 ] [ 35 ]

Utilizar como biorremediadores

Una laguna anaeróbica es una cuenca artificial cubierta y poco profunda diseñada para contener y pretratar aguas residuales industriales, urbanas u de otro tipo. En ella, las cromatiáceas (y las bacterias púrpuras del azufre en general) son las bacterias fototróficas predominantes, ya que desempeñan un papel clave en la metabolización y, por lo tanto, en la reducción de la concentración de compuestos indeseables presentes en el afluente de aguas residuales. Este es un ejemplo de biorremediación in situ , durante la cual las bacterias que habitan la laguna aprovechan estos compuestos para sustentar su crecimiento fotoheterótrofo . Por ejemplo, pueden utilizar el sulfuro de hidrógeno, tóxico y maloliente, como fuente de electrones y el metano , un gas de efecto invernadero, como fuente de carbono para la fotosíntesis anoxigénica ; de esta manera, los contaminantes se eliminan de la laguna, reduciendo así el olor y la toxicidad, así como la contaminación atmosférica, respectivamente. [ 36 ] [ 37 ]

Referencias

  1. 1 2 Euzéby JP, Parte AC. " Chromatiaceae " . Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) . Recuperado el 21 de diciembre de 2021 .
  2. 1 2 3 Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; Staley, James R. (14 de diciembre de 2007). Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology: Volumen 2: Las Proteobacterias, Parte B: Las Gammaproteobacterias . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-387-28022-6.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Imhoff , Johannes F. ( 2014 ) , " La familia Chromatiaceae" , en Rosenberg, Eugene; DeLong, Edward F.; Lory, Stephen; Stackebrandt, Erko (eds.), Los procariotas , Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, pp. 151–178 , doi : 10.1007/978-3-642-38922-1_295 , ISBN  978-3-642-38921-4, consultado el 21 de diciembre de 2021
  4. 1 2 3 4 Demonios, Rüdiger; Dahl, Christiane; Knaff, David B.; Leustek, Thomas (19 de marzo de 2008). Metabolismo del azufre en organismos fototróficos . Medios de ciencia y negocios de Springer. ISBN 978-1-4020-6863-8.
  5. 1 2 3 4 5 Kushkevych, Iván; Procházka, Jiří; Gajdács, Mario; Rittmann, Simon K.-MR; Vítězová, Monika (15 de junio de 2021). "Fisiología molecular de bacterias anaeróbicas fototróficas de azufre púrpura y verde" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 22 (12): 6398. doi : 10.3390/ijms22126398 . PMC 8232776 . PMID 34203823 .  
  6. ^ Guyoneaud, R.; Suling, J.; Petri, R.; Matheron, R.; Caumette, P.; Pfennig, N.; Imhoff, JF (1 de julio de 1998). "Reordenamientos taxonómicos de los géneros Thiocapsa y Amoebobacter sobre la base de análisis de secuencia de ADNr 16S y descripción de Thiolamprovum gen. Nov" . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 48 (3): 957– 964. doi : 10.1099/00207713-48-3-957 . ISSN 0020-7713 . PMID 9734052 .  
  7. ^ Bavendamm , Werner (1924). Die farblosen und roten Schwefelbakterien des süss-und salzwassers: Grundlinien zu einer Monographie (en alemán). G. Fischer.
  8. ↑ Molisch Hans (1907). Die purpurbakterien : nach neuen untersuchungen; un estudio microbiológico / . Jena: Fischer. doi : 10.5962/bhl.title.115708 . 
  9. 1 2 IMHOFF, JOHANNES F.YR 1984 (1984). "Reasignación del género Ectothiorhodospira Pelsh 1936 a una nueva familia, Ectothiorhodospiraceae fam. nov., y descripción enmendada de Chromatiaceae Bavendamm 1924" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 34 (3): 338– 339. doi : 10.1099/00207713-34-3-338 . ISSN 1466-5034 . {{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  10. ↑ PFENNIG, N.; TRUPER, HG (1971-01-01). "Conservación del nombre de familia Chromatiaceae Bavendamm 1924 con el género tipo Chromatium Perty 1852: Solicitud de opinión" (PDF) . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 21 (1): 15– 16. doi : 10.1099/00207713-21-1-15 . ISSN 0020-7713 . 
  11. 1 2 3 IMHOFF, JF; SULING, J.; PETRI, R. (1998-10-01). "Relaciones filogenéticas entre las Chromatiaceae, su reclasificación taxonómica y descripción de los nuevos géneros Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa y Thermochromatium" (PDF) . International Journal of Systematic Bacteriology . 48 (4): 1129– 1143. doi : 10.1099/00207713-48-4-1129 . ISSN 0020-7713 . PMID 9828415 .  
  12. ↑ Tank, Marcus; Thiel, Vera (2009). "Relación filogenética de bacterias púrpuras del azufre fototróficas según los genes pufL y pufM" . International Microbiology . 12 (12): 175– 185. doi : 10.2436/20.1501.01.96 . ISSN 1618-1905 . PMID 19784924 .  
  13. ↑ Imhoff, JF; Kushner, DJ; Kushwaha, SC; Kates, M (junio de 1982). "Lípidos polares en bacterias fototróficas de las familias Rhodospirillaceae y Chromatiaceae" . Journal of Bacteriology . 150 (3): 1192– 1201. doi : 10.1128/jb.150.3.1192-1201.1982 . ISSN 0021-9193 . PMC 216340. PMID 7076618 .   
  14. ↑ Imhoff, Johannes F.; Bias-lmhoff, Ursula (1995), "Lípidos, quinonas y ácidos grasos de bacterias fototróficas anoxigénicas" , en Blankenship, Robert E.; Madigan, Michael T.; Bauer, Carl E. (eds.), Bacterias fotosintéticas anoxigénicas , Avances en fotosíntesis y respiración, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 179–205 , doi : 10.1007/0-306-47954-0_10 , ISBN  978-0-306-47954-0, consultado el 7 de diciembre de 2021
  15. ↑ Imhoff, JF; Pfennig, N (2001-01-01). "Thioflavicoccus mobilis gen. nov., sp. nov., una nueva bacteria púrpura del azufre con bacterioclorofila b." International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 51 (1): 105– 110. doi : 10.1099/00207713-51-1-105 . ISSN 1466-5026 . PMID 11211246 .  
  16. 1 2 Camacho, A. (2009-01-01), "Bacterias del azufre" , en Likens, Gene E. (ed.), Enciclopedia de aguas continentales , Oxford: Academic Press, pp. 261–278 , doi : 10.1016/b978-012370626-3.00128-9 , ISBN  978-0-12-370626-3, consultado el 22 de diciembre de 2021
  17. 1 2 Madigan, Michael T. (2004), "Microbiología de la fijación de nitrógeno por bacterias fotosintéticas anoxigénicas" , en Blankenship, Robert E.; Madigan, Michael T.; Bauer, Carl E. (eds.), Bacterias fotosintéticas anoxigénicas , Avances en fotosíntesis y respiración, vol. 2, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp. 915–928 , doi : 10.1007/0-306-47954-0_42 , ISBN   978-0-7923-3681-5, consultado el 21 de diciembre de 2021
  18. ^ van Niel, CB y Muller, FM (1931). Sobre las bacterias moradas y su importancia para el estudio de la fotosíntesis. Recueil des travaux botaniques néerlandais, 28(3/4), 245-274.
  19. ↑ Steinmetz, Manfred A.; Fischer, Ulrich (agosto de 1985). "Transferasas de azufre de tiosulfato (rodanasas) de Chlorobium vibrioforme f.thiosulfatophilum" . Archives of Microbiology . 142 (3): 253– 258. Bibcode : 1985ArMic.142..253S . doi : 10.1007/BF00693399 . ISSN 0302-8933 . S2CID 40172777 .  
  20. ↑ "Actas del Consejo de la Sociedad de Salud Pública celebrada el viernes 20 de enero de 1995 en el Real Instituto de Salud Pública e Higiene, 28 Portland Place, Londres W1N 4DE1722V" . Salud Pública . 109 (3): 221–224 . Mayo de 1995. doi : 10.1016/s0033-3506(05)80064-2 . ISSN 0033-3506 . 
  21. ↑ Trüper, HG; Pfennig, N. (diciembre de 1966). "Metabolismo del azufre en Thiorhodaceae. III. Almacenamiento y rotación de tiosulfato de azufre en especies de Thiocapsa floridana y Chromatium" . Antonie van Leeuwenhoek . 32 (1): 261– 276. doi : 10.1007/BF02097469 . ISSN 0003-6072 . PMID 5296712 . S2CID 23092835 .   
  22. ↑ Brown, CM; Herbert, RA (enero de 1977). "Asimilación de amoníaco en bacterias de azufre púrpuras y verdes" . FEMS Microbiology Letters . 1 (1): 39– 42. doi : 10.1111/j.1574-6968.1977.tb00575.x . ISSN 0378-1097 . 
  23. ↑ Gitlitz, Peter H.; Krasna, Alvin I. (17 de junio de 1975). "Propiedades estructurales y catalíticas de la hidrogenasa de Chromatium" . Biochemistry . 14 (12): 2561– 2568. doi : 10.1021/bi00683a001 . ISSN 0006-2960 . PMID 238560 .  
  24. ↑ Sasikala, K.; Ramana, Ch. V.; Rao, P. Raghuveer; Kovacs, KL (1993-01-01), Neidleman, Saul; Laskin, Allen I. (eds.), Anoxygenic Phototrophic Bacteria: Physiology and Advances in Hydrogen Production Technology , Advances in Applied Microbiology, vol. 38, Academic Press, pp. 211– 295, doi : 10.1016/s0065-2164(08)70217-x , ISBN   9780120026388, consultado el 21 de diciembre de 2021
  25. ↑ Vignais, Paulette M.; Toussaint, Bertrand; Colbeau, Annette (1995), "Regulación de la expresión del gen de la hidrogenasa" , en Blankenship, Robert E.; Madigan, Michael T.; Bauer, Carl E. (eds.), Bacterias fotosintéticas anoxigénicas , vol. 2, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 1175–1190 , doi : 10.1007/0-306-47954-0_55 , ISBN   978-0-7923-3681-5, consultado el 21 de diciembre de 2021
  26. ↑ Sahl, HG; Trüper, HG (septiembre de 1977). "Enzimas de fijación de CO2 en cromatiáceas" . FEMS Microbiology Letters . 2 (3): 129– 132. doi : 10.1111/j.1574-6968.1977.tb00924.x . ISSN 0378-1097 . 
  27. ↑ Kampf, Charlotte; Pfennig, Norbert (septiembre de 1980). "Capacidad de las cromatíáceas para el crecimiento quimiotrófico. Tasas de respiración específicas de Thiocystis violacea y Chromatium vinosum" . Archives of Microbiology . 127 (2): 125– 135. Bibcode : 1980ArMic.127..125K . doi : 10.1007/BF00428016 . ISSN 0302-8933 . S2CID 12390659 .  
  28. 1 2 Pfennig, Norbert; Trüper, Hans G. (1992), "La familia Chromatiaceae" , en Balows, Albert; Trüper, Hans G.; Dworkin, Martin; Harder, Wim (eds.), Los procariotas , Nueva York, NY: Springer New York, pp. 3200–3221 , doi : 10.1007/978-1-4757-2191-1_8 , ISBN  978-1-4757-2193-5, consultado el 21 de diciembre de 2021
  29. 1 2 Overmann, Jörg (2008), "Ecología de las bacterias fototróficas del azufre" , Metabolismo del azufre en organismos fototróficos , Avances en fotosíntesis y respiración, vol. 27, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 375–396 , doi : 10.1007/978-1-4020-6863-8_19 , ISBN   978-1-4020-6862-1, consultado el 21 de diciembre de 2021
  30. 1 2 Veldhuis, Marcel JW; Gemerden, Hans (mayo de 1986). "Competencia entre bacterias fototróficas púrpuras y marrones en lagos estratificados: sulfuro, acetato y luz como factores limitantes" . FEMS Microbiology Letters . 38 (1): 31– 38. doi : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01936.x . ISSN 0378-1097 . S2CID 85651904 .  
  31. ↑ Robert E. Blankenship ; Michael T. Madigan; CE Bauer, eds. (1995). Bacterias fotosintéticas anoxigénicas . Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. ISBN 0-306-47954-0OCLC 55598178​​ 
  32. ↑ Frigaard, Niels-Ulrik; Dahl, Christiane (2008-01-01), Poole, Robert K. (ed.), Metabolismo del azufre en bacterias fototróficas del azufre , Advances in Microbial Physiology, vol. 54, Academic Press, pp. 103–200 , doi : 10.1016/s0065-2911(08)00002-7 , ISBN   9780123743237, PMID 18929068 , consultado el 21/12/2021 
  33. ↑ Bacterias fotosintéticas anoxigénicas . Robert E. Blankenship, Michael T. Madigan, CE Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1995. ISBN 0-7923-3681-XOCLC 32856147​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: otros ( enlace )
  34. ↑ Vogl, K.; Bryant, DA (mayo de 2012). "Biosíntesis del biomarcador okenona: formación del anillo χ: Biosíntesis del biomarcador okenona" . Geobiology . 10 ( 3): 205–215 . doi : 10.1111/j.1472-4669.2011.00297.x . PMID 22070388. S2CID 205627793 .  
  35. ^ Brocks, Jochen J.; Schaeffer, Philippe (marzo de 2008). "Okenane, un biomarcador de bacterias de azufre púrpura (Chromatiaceae) y otros nuevos derivados de carotenoides de la formación Barney Creek 1640Ma" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 72 (5): 1396–1414 . Bibcode : 2008GeCoA..72.1396B . doi : 10.1016/j.gca.2007.12.006 .
  36. ↑ Pal, Parimal (01/01/2017), «Capítulo 3 - Tecnología de tratamiento biológico» , en Pal, Parimal (ed.), Tecnología de procesos de tratamiento de aguas industriales , Butterworth-Heinemann, pp. 65–144 , ISBN  978-0-12-810391-3, consultado el 28-12-2021
  37. ↑ McGarvey, JA; Miller, WG; Lathrop, JR; Silva, CJ; Bullard, GL (2009). "Inducción del crecimiento de bacterias púrpuras del azufre en lagunas de aguas residuales lácteas mediante circulación" . Letters in Applied Microbiology . 49 (4): 427– 433. doi : 10.1111/j.1472-765X.2009.02683.x . ISSN 1472-765X . PMID 19674295. S2CID 25797421 .