Susisuchus

Susisuchus es un género extinto de crocodiliforme mesoeucrocodiliano neosúquido del Cretácico Inferior de Brasil . Se han encontrado fósiles en el Miembro Nova Olinda de la Formación Crato del Aptiense en las cuencas de Araripe ydel noreste de Brasil. Nombrado en 2003, Susisuchus es el único miembro de la familia Susisuchidae y está estrechamente relacionado con el clado Eusuchia , que incluye a los cocodrilos actuales . La especie tipo es S. anatoceps , conocida a partir de un único esqueleto parcial articulado que conserva algunos tejidos blandos. Una segunda especie, S. jaguaribensis , fue nombrada en 2009 a partir de restos fragmentarios.

El género Susisuchus fue establecido por primera vez con la descripción de la especie tipo S. anatoceps en 2003. S. anatoceps fue hallada en la Formación Crato del Aptiense en la Cuenca de Araripe, y fue el primer crocodiliforme descrito de dicha formación. El esqueleto holotipo es el espécimen más completo conocido de Susisuchus , incluyendo la mayoría de los huesos, excepto los de las extremidades posteriores, e incluso rastros de tejido blando. Se cree que el espécimen fue un cadáver desecado antes de ser enterrado y fosilizado posteriormente. Una segunda especie, S. jaguaribensis , fue nombrada en 2009 a partir de la Cuenca de Lima Campos, a unos 115 kilómetros (71 mi) de donde se descubrió el esqueleto de S. anatoceps . ^{[ 1 ]} 

En 2009 se describió un nuevo espécimen de crocodiliforme de la Formación Crato. Se distingue de los otros dos crocodiliformes conocidos de la formación, Araripesuchus y el trematochampsido Caririsuchus , por las características de la fíbula y las proporciones del fémur y la tibia . Dado que los elementos de las extremidades difieren de todos los demás crocodiliformes conocidos de la Cuenca de Araripe, el espécimen se clasificó tentativamente como cf. Susisuchus sp. ^{[ 2 ]}

El espécimen holotipo de Susisuchus anatoceps incluye cráneo y mandíbula inferior, extremidades anteriores, partes del esqueleto axial y algunos osteodermos . Hay rastros de tejido blando alrededor de ambas extremidades anteriores y los dedos de la mano derecha. S. jaguaribensis se conoce a partir de mucho menos material, pero los restos fragmentarios son suficientes para diagnosticar la especie. Ambas especies tienen un contacto entre los huesos escamoso y parietal que se sitúa en el borde posterior de la fenestra supratemporal , un orificio en la tabla del cráneo . ^{[ 1 ]}

Osteodermos

Susisuchus posee un escudo dorsal de osteodermos similar al del clado más derivado Eusuchia, que incluye a los cocodrilos actuales. Susisuchus fue uno de los primeros mesoeucrocodilianos en tener un escudo paravertebral tetraserial , formado a partir de los osteodermos dorsales para rigidizar la espalda. En un escudo paravertebral tetraserial, existen cuatro filas separadas de osteodermos paravertebrales (osteodermos cerca de la línea media de la espalda). Los mesoeucrocodilianos anteriores, como Bernissartia, tienen escudos paravertebrales biseriales, con solo dos filas de osteodermos paravertebrales. Estas dos filas de grandes osteodermos se segmentaron en cuatro filas más pequeñas en Susisuchus . ^{[ 3 ]} Susisuchus también posee dos filas de osteodermos accesorios a cada lado de los osteodermos paravertebrales, que no forman parte del escudo. ^{[ 4 ]}

La segmentación del escudo paravertebral permitió una mayor flexibilidad lateral en el tronco de Susisuchus . Esta flexibilidad habría posibilitado la ondulación lateral durante la natación, lo que habría resultado en una mayor eficiencia en la locomoción. Dado que el ancho del escudo paravertebral no se vio comprometido por esta segmentación, la espalda se mantendría lo suficientemente rígida como para superar las fuerzas encontradas durante la marcha erguida o la marcha semierecta. Sin embargo, la capacidad de caminar erguido habría limitado el tamaño de Susisuchus . Si Susisuchus hubiera crecido más de 50 kilogramos (110 lb) , las fuerzas encontradas durante la marcha erguida habrían sido demasiado grandes para que el escudo paravertebral pudiera contrarrestarlas. ^{[ 3 ]} 

Susisuchus está estrechamente relacionado con Pachycheilosuchus de Glen Rose, Texas , Estados Unidos , e Isisfordia de Winton, Queensland , Australia . Los tres géneros son mesoeucrocodilianos del Cretácico Inferior altamente derivados . ^{[ 4 ]} En la descripción inicial de Susisuchidae, Isisfordia se consideró un posible miembro de la familia, aunque el género aún no había sido nombrado. Sin embargo, con su denominación en 2006, Isisfordia se colocó dentro de Eusuchia como el miembro más basal del clado, mientras que Susisuchus se colocó fuera de Eusuchia como su taxón hermano . A continuación se muestra un cladograma de Salisbury et al. (2006) que muestra las relaciones de Susisuchus e Isisfordia dentro de Mesoeucrocodylia: ^{[ 3 ]}

Susisuchus tiene vértebras torácicas , lumbares y caudales (de la cola) anficélicas , lo que significa que los extremos de los centros de estas vértebras son cóncavos. La presencia de esta característica en un crocodiliforme con un escudo paravertebral tetraserial es inusual y se ha utilizado para establecer la familia Susisuchidae, de la cual Susisuchus es el único miembro. ^{[ 4 ]} Susisuchus puede considerarse una forma de transición porque tiene un escudo paravertebral tetraserial característico de los eusuquios, pero conserva vértebras anficélicas más primitivas características de los crocodilomorfos más basales.

Con la descripción de S. jaguaribensis como una segunda especie de Susisuchus , el género ha sido redefinido filogenéticamente como un taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de Susisuchus anatoceps y Susisuchus jaguaribensis y todos sus descendientes. ^{[ 1 ]}