Sinquitrio

Synchytrium es un género extenso de patógenos vegetales perteneciente al filo Chytridiomycota . Sus especies se conocen comúnmente como falsa roya o enfermedad de la verruga. Se han descrito aproximadamente 200 especies , ^{[ 1 ]} y todas son parásitas obligadas de angiospermas , helechos o musgos . ^{[ 2 ]} Las primeras especies fueron clasificadas erróneamente entre los hongos superiores ( Ascomycota o Basidiomycota ) debido a su similitud superficial con los hongos de la roya . Anton de Bary y Mikhail S. Woronin reconocieron la verdadera naturaleza de estos hongos y establecieron el género para incluir a Synchytrium taraxaci , que crece en dientes de león , y a S. succisae , que crece en Succisa pratensis . Synchytrium taraxaci es el tipo del género. El género se ha dividido en 6 subgéneros según las diferencias en sus ciclos de vida. ^{[ 1 ]}

Los miembros de Synchytrium son endobióticos, holocárpicos e inoperculados. Esto significa que las especies de Synchytrium crecen dentro de la célula huésped (endobióticos), producen estructuras distintas a un zoosporangio (holocárpicos) y no liberan zoosporas a través de una estructura similar a una tapa (inoperculados). ^{[ 3 ]} Las zoosporas de otros miembros de Chytridiomycota suelen dar lugar a un zoosporangio o a un talo policéntrico capaz de producir muchos zoosporangios. En Synchytrium , el núcleo de la zoospora se divide muchas veces, y cada núcleo hijo da lugar a un zoosporangio. Esto produce un grupo de zoosporangios clonales, a menudo envueltos por una membrana. Este grupo se denomina soro. La zoospora puede dar lugar al soro directamente o puede actuar como prosoro. La diferencia se demuestra en el ciclo de vida, que se analiza más adelante. ^{[ 1 ]}

La mayoría de las especies comparten las mismas etapas iniciales de desarrollo. Las zoosporas liberadas nadan hasta encontrar un huésped adecuado y ocasionalmente utilizan el movimiento ameboide para orientarse mejor hacia una célula de la planta huésped . Después de que la zoospora se adhiere a una célula huésped, se forma un tubo germinativo estrecho que penetra en la célula huésped, que suele ser una célula epidérmica . Una excepción a esto es S. minutum ; utiliza los estomas para entrar en la planta huésped y penetrar una célula subepidérmica. Después de la penetración, el citoplasma de la zoospora fluye hacia la célula huésped. El núcleo de Synchytrium viaja hacia el núcleo de la célula huésped y queda envuelto en el citoplasma del huésped. A partir de este punto, surgen diferencias entre las especies de Synchytrium . Las especies se dividen en dos grandes categorías: de ciclo corto y de ciclo largo. Las especies de ciclo corto siguen una de dos líneas de desarrollo: soros, esporangios, zoospora o espora de resistencia, soros, zoospora. Las especies de ciclo largo siguen una ruta general de prosoros/soros, esporangios, zoósporas, esporas de resistencia , prosoros/soros, esporangios, zoósporas. Los matices en los ciclos de vida se utilizan para delimitar los subgéneros. ^{[ 1 ]}

Se han reportado especies de Synchytrium en diversos hábitats, desde los trópicos hasta las regiones árticas. Tres especies, S. lacunosum , S. potentille y S. gei , son de naturaleza alpina y se ha reportado su abundancia hasta los 11 500 pies. Incluso se han observado zoosporas de Synchytrium potentille nadando en nieve derretida. ^{[ 1 ]}

Los brotes de Synchytrium suelen ocurrir en ambientes húmedos, como pantanos temporales , prados frecuentemente inundados y zanjas. El entorno de la planta huésped siempre determina la frecuencia e intensidad de la infección. La infección suele ocurrir durante la etapa de plántula y generalmente produce agallas en la planta huésped. Estas agallas pueden ser el resultado del agrandamiento de la célula infectada o una combinación del agrandamiento de la célula infectada con el agrandamiento y la división de las células vecinas. Las infecciones no suelen ser destructivas, con las excepciones mencionadas de Synchytrium endobioticum , S. vaccinii , S. sesamicola , S. oxalydis , S. geranii y S. cookii . ^{[ 1 ]}

Como en otros miembros de Chytridiomycota , la dispersión a través de la zoospora se limita al entorno inmediato de la célula huésped. La dispersión a larga distancia puede lograrse a través de otras etapas. Por ejemplo, los esporangios de Synchytrium psophcarpi pueden ser transportados 15 metros (49 pies) por el viento, con la máxima dispersión ocurriendo por la tarde. Los esporangios también pueden transportarse de planta a planta a través de las salpicaduras de la lluvia. ^{[ 4 ]} Se han encontrado esporas de resistencia de Synchytrium endobioticum adheridas a los cristales de las ventanas de un edificio a sotavento de campos infectados, y un estudio posterior reveló que el viento deposita esporas de resistencia a una tasa de 1 espora/cm2/día. ^{[ 5 ]} Las esporas de resistencia de Synchytrium pueden ser longevas. Por ejemplo, la espora de resistencia de S. endobioticum permanece viable durante 30 años o más. ^{[ 1 ]} Otras especies no son tan longevas. Las esporas de resistencia de Synchytrium macroporosum solo son viables durante varios años. ^{[ 6 ]} Por lo general, las esporas de resistencia constituyen la fase de hibernación. Sin embargo, en especies que no producen esporas de resistencia, otras estructuras sirven como fase de hibernación. Por ejemplo, dos especies comunes en Norteamérica, Synchytrium decipiens y S. macroporosum , parecen hibernar como soros en material vegetativo. ^{[ 1 ]}

En cuanto a los hospedadores, el género abarca desde especies específicas hasta especies amplias. Por ejemplo, Synchytrium decipiens y Syncytrium mercurialis se limitan a una sola especie hospedadora. Synchytrium taraxaci se limita al género Taraxacum . Synchytrium fulgens puede infectar una variedad de plantas de la familia Oenotheraceae . En el otro extremo, Synchytrium macroporosum puede infectar 1300 especies de 800 géneros y 165 familias de plantas. Synchytrium aureum puede infectar 186 especies de 110 géneros en 33 familias. En las dos últimas especies, estas infecciones ocurrieron en condiciones de invernadero y el ciclo de vida no siempre se completó. ^{[ 1 ]}

La mayoría de las especies de Synchytrium infectan plantas silvestres y rara vez afectan asuntos humanos. Sin embargo, hay excepciones. ^{[ 1 ]} La especie más conocida es Synchytrium endobioticum , un parásito de Solanaceae ; es el agente causal de la verruga negra en las papas. Synchytrium anemones puede causar daño a las flores de anémona y thalictrum . Synchytrium aureum infecta muchas plantas agrícolas y hortícolas. Synchytrium vaccinii crea agallas en arándano , azalea , chamaedaphne , gaultheira y ledum . ^{[ 7 ]} Synchytrium fragariae infecta plantas de fresa . ^{[ 8 ]} Synchytrium trichosanthidis parasita una cucurbitácea india, y S. sesamicola es responsable de pérdidas en cultivos indios de sésamo ( Sesamum indicum ) . ^{[ 1 ]} Synchytrium psophocarpi es una de las principales enfermedades que afectan al frijol alado ( Psophocarpus tetragonolobus ) , que es un cultivo importante con alto contenido de proteínas. ^{[ 4 ]} Synchytrium pogostemonis es el agente causal de budok (que se traduce como verruga en un idioma local indonesio), una enfermedad del pachulí ( Pogostemon cablin ) . ^{[ 9 ]} Synchytrium solstitiale parasita el cardo estrellado amarillo ( Centaurea solstitialis ) , una maleza importante en los Estados Unidos. Por esta razón, S. solstitiale se está considerando como un control biológico del cardo estrellado amarillo en los Estados Unidos. ^{[ 10 ]} Otra especie que se está considerando para el uso de control biológico es Synchytrium minutum , que ocasionalmente parasita el kudzu . Sin embargo, S. minutum parasita los parches de kudzu cultivados con más frecuencia que los parches silvestres y también se ha reportado en cultivos agrícolas. ^{[ 11 ]}

Las especies de este grupo se distinguen entre sí por la morfología de las distintas etapas del ciclo de vida, las diferencias en la citología, tanto la reacción citológica como la reacción macroscópica de la planta huésped a la infección, y la planta huésped. Sin embargo, al igual que otros miembros de Chytridiomycota , todas estas características presentan una variación considerable y a menudo se superponen entre especies. Es posible que muchos nombres de especies se refieran al mismo organismo. En algunos casos, no hay suficiente variación, y es posible que un nombre se refiera a un complejo de especies . Un ejemplo es Synchytrium aureum ; como se mencionó anteriormente, es capaz de infectar una amplia gama de huéspedes. Sin embargo, los experimentos de inoculación cruzada revelan que las cepas demuestran restricciones considerables en el rango de huéspedes, lo que implica la presencia de especies crípticas. ^{[ 1 ]} Un estudio reciente que utilizó caracteres moleculares situó a Synchytrium endobioticum y otras dos especies fuera de Chytridiales . Eran hermanas de Lobulomycetales , lo que sugiere que el género probablemente representa un orden distinto dentro de Chytridiomycota . Sin embargo, el estudio no incluyó a S. taraxaci , el tipo, por lo que se abstuvo de realizar cambios taxonómicos. ^{[ 12 ]} Un estudio más reciente ha incluido el tipo junto con esas otras especies. Hasta ahora, el género es monofilético, al igual que varios de los subgéneros. Dos subgéneros no fueron monofiléticos: Pycnosynchytrium y Microsynchytrium . El estudio también encontró divergencias profundas y tasas de evolución rápidas en el género, lo cual es de esperar bajo la dinámica de la Reina Roja . ^{[ 13 ]}

• Datos relacionados con Synchytrium en Wikispecies
• " Synchytrium " . La enciclopedia de la vida .
• Mycobank.org
• Registros británicos de Synchytrium
• Sinquitrio en la hoja
• Fotografías de varias especies de Synchytrium , incluyendo el tipo
• Biogeografía de Synchytrium
• Fotografías y descripción de Synchytrium taraxaci
• UK BioImages: Entrada de la guía de campo virtual para Synchytrium
• Ciclo de vida de Synchytrium endobioticum