Semioquímico

Una feromona (del griego phero "llevar" + hormona del griego - "impulso") es un factor químico secretado o excretado que desencadena una respuesta social en miembros de la misma especie. Las feromonas son sustancias químicas capaces de actuar fuera del cuerpo del individuo que las secreta para influir en el comportamiento del individuo receptor. ^{[ 6 ]} Existen feromonas de alarma, feromonas de rastro alimenticio , feromonas sexuales y muchas otras que afectan el comportamiento o la fisiología. ^{[ 7 ]} Su uso entre los insectos ha sido particularmente bien documentado. Además, algunos vertebrados y plantas se comunican mediante feromonas. Un ejemplo notable del uso de feromonas para indicar receptividad sexual en insectos se observa en la abeja excavadora hembra de Dawson , que utiliza una mezcla particular de hidrocarburos cuticulares para señalar receptividad sexual al apareamiento, y luego otra mezcla para indicar desinterés sexual. Estos hidrocarburos, en asociación con otras señales químicas producidas en la glándula de Dufour , también se han relacionado con la señalización de repulsión masculina. ^{[ 8 ]}

El término «feromona» fue introducido por Peter Karlson y Martin Lüscher en 1959, a partir de las palabras griegas pherein (transportar) y hormone (estimular). ^{[ 9 ]} A veces también se las clasifica como ectohormonas. ^{[ 10 ]} El bioquímico alemán Adolf Butenandt caracterizó la primera de estas sustancias químicas, el bombykol (una feromona químicamente bien caracterizada liberada por la hembra del gusano de seda para atraer a sus parejas). ^{[ 11 ]}

Una alomona es cualquier sustancia química liberada por un individuo de una especie que afecta el comportamiento de un miembro de otra especie en beneficio del originador pero no del receptor. ^{[ 12 ]} La producción de alomonas es una forma común de defensa, como la de las especies de plantas contra los insectos herbívoros o las especies presa contra los depredadores . A veces, las especies producen las feromonas sexuales de los organismos que explotan como presas o polinizadores (como las arañas bolas ^{[ 13 ]} y algunas orquídeas ^{[ 14 ]} ). La feromona sexual masculina de las moscas de la fruta Dacini, además de actuar como feromona de agregación para formar leks, también actúa como una alomona para disuadir la depredación de lagartos. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} El término "alomona" fue propuesto por Brown, Eisner y Whittaker ^{[ 18 ]} para denotar aquellas sustancias que confieren una ventaja al emisor.

Una cairomona es una sustancia semioquímica emitida por un organismo que media las interacciones interespecíficas de manera que beneficia a un individuo de otra especie que la recibe, sin beneficiar al emisor. Las cairomonas proporcionan dos señales ecológicas principales: generalmente indican una fuente de alimento para el receptor o alertan sobre la presencia de un depredador. A menudo, un depredador o parasitoide puede utilizar una feromona como cairomona para localizar al organismo emisor. ^{[ 19 ]}

Una sinomona es una sustancia semioquímica interespecífica que beneficia a ambos organismos que interactúan, el emisor y el receptor. Por ejemplo, la sinomona floral de ciertas especies de Bulbophyllum ( Orchidaceae ) atrae a los machos de la mosca de la fruta ( Tephritidae : Diptera ) como polinizadores, por lo que puede clasificarse como un atrayente . En esta verdadera interrelación mutualista, ambos organismos obtienen beneficios en sus respectivos sistemas reproductivos sexuales: las flores de orquídea son polinizadas y los machos de la mosca de la fruta Dacini son recompensados ​​con un precursor o potenciador de la feromona sexual. La sinomona floral, que también actúa como recompensa para los polinizadores, se presenta en forma de fenilpropanoide (por ejemplo, metil eugenol ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} ) o fenilbutanoide (por ejemplo, cetona de frambuesa ^{[ 23 ]} y zingerona ^{[ 24 ] [ 25 ]} ).

Otro ejemplo de sinomona es el trans -2-hexenal , emitido por árboles del clado Mimosa/Acacia de la familia Fabaceae . Estos árboles forman estructuras huecas características donde anidan las hormigas. Cuando un herbívoro daña una hoja, las células afectadas emiten trans -2-hexenal (entre otros compuestos volátiles), que es detectado por las hormigas. Estas acuden en masa al herbívoro, mordiéndolo y picándolo para defender su planta huésped. El árbol, a su vez, les recompensa proporcionándoles néctar azucarado y cuerpos de Belt, ricos en grasas y proteínas, para alimentar a la colonia de hormigas.

Los objetivos del uso de semioquímicos en el control de plagas son monitorear las poblaciones de plagas para determinar si se justifica el control y alterar el comportamiento de la plaga o de sus enemigos en detrimento de la plaga. En general, las ventajas del uso de semioquímicos son:

1. Tienen efectos adversos únicamente sobre las plagas objetivo,
2. Son relativamente no tóxicos y se requieren en pequeñas cantidades.
3. Son no persistentes y seguros para el medio ambiente.
4. Parece que a los insectos les resulta difícil desarrollar resistencia contra ellas . El monitoreo de las poblaciones de plagas mediante feromonas suele integrarse en los programas de manejo.

Estas propiedades se han demostrado en diversas aplicaciones de campo. Las trampas con feromonas se utilizan comúnmente para detectar la llegada de especies de insectos invasoras; por ejemplo, un atrayente de feromonas de cinco componentes desarrollado para la plaga invasora de la fruta, la mosca de la fruta de alas manchadas ( Drosophila suzukii ), permitió su primera detección en Sudáfrica en 2022, y las redes de monitoreo posteriores que utilizan el mismo atrayente han rastreado desde entonces su propagación por todo el país. ^{[ 26 ]}

Las feromonas también pueden utilizarse para interrumpir el apareamiento , liberando feromonas sintéticas en todo el cultivo para impedir que los machos localicen a las hembras, reduciendo así el éxito del apareamiento sin matar directamente a los insectos. Se ha demostrado que esta técnica es eficaz contra plagas de polillas tortrícidas, como la polilla del falso manzano ( Thaumatotibia leucotreta ), en huertos de frutales de hueso y uvas de mesa. ^{[ 27 ]}

Identificar la estructura química de la feromona de una especie suele ser el primer paso para desarrollar herramientas de monitoreo o interrupción. Por ejemplo, el análisis químico y electrofisiológico confirmó que las poblaciones de la polilla emperador del pino en Sudáfrica, previamente consideradas como dos especies distintas ( Nudaurelia cytherea y N. clarki ), comparten el mismo componente primario de la feromona sexual, el ( Z )-dec-5-en-1-il-3-metilbutanoato, lo que abre la posibilidad de una herramienta única de monitoreo o interrupción del apareamiento basada en feromonas para ambas poblaciones. ^{[ 28 ]}

Los estudios que evalúan la seguridad ambiental de los atrayentes semioquímicos generalmente han respaldado estas afirmaciones de baja toxicidad: un estudio de un atrayente de cinco componentes de compuestos orgánicos volátiles utilizado para monitorear el gusano de la cápsula africano ( Helicoverpa armigera ) en campos de tomate de Sudáfrica no encontró una influencia significativa de los compuestos constituyentes del atrayente sobre los compuestos orgánicos volátiles de fondo que ya se producen de forma natural en el cultivo. ^{[ 29 ]}