Articulo de referencia

Simpatía

Plantas jarro simpátricas , Nepenthes jamban (izquierda) y Nepenthes lingulata (derecha) en el bosque montano superior de Sumatra. En biología, dos especies o poblaciones estrec...

Plantas jarro simpátricas , Nepenthes jamban (izquierda) y Nepenthes lingulata (derecha) en el bosque montano superior de Sumatra.

En biología, dos especies o poblaciones estrechamente relacionadas se consideran simpátricas cuando existen en la misma área geográfica y, por lo tanto, se encuentran frecuentemente entre sí. [ 1 ] Una población inicialmente entrecruzada que se divide en dos o más especies distintas que comparten un rango común ejemplifica la especiación simpátrica . Dicha especiación puede ser producto del aislamiento reproductivo  —que impide que la descendencia híbrida sea viable o capaz de reproducirse, reduciendo así el flujo genético—  que resulta en divergencia genética. [ 2 ] La especiación simpátrica puede, pero no necesariamente, surgir a través del contacto secundario, que se refiere a la especiación o divergencia en alopatría seguida de expansiones del rango que conducen a un área de simpatría. Las especies o taxones simpátricos en contacto secundario pueden o no entrecruzarse .

Tipos de poblaciones

En la naturaleza existen cuatro tipos principales de pares de poblaciones. Las poblaciones (o especies) simpátricas contrastan con las poblaciones parapátricas , que se encuentran en áreas adyacentes pero no compartidas y no se reproducen entre sí; las especies peripátricas, que están separadas únicamente por áreas en las que no se encuentra ninguno de los organismos; y las especies alopátricas , que se encuentran en áreas completamente distintas que no son ni adyacentes ni se superponen. [ 3 ] Las poblaciones alopátricas aisladas entre sí por factores geográficos (por ejemplo, cadenas montañosas o cuerpos de agua) pueden experimentar cambios genéticos —y, en última instancia, fenotípicos— en respuesta a sus diferentes entornos. Estos cambios pueden impulsar la especiación alopátrica , que posiblemente sea el modo dominante de especiación.

Definiciones en evolución y controversia

La falta de aislamiento geográfico como barrera definitiva entre especies simpátricas ha generado controversia entre ecólogos, biólogos, botánicos y zoólogos respecto a la validez del término. Por ello, los investigadores han debatido durante mucho tiempo las condiciones bajo las cuales se aplica realmente la simpatría, especialmente en lo que respecta al parasitismo . Dado que los organismos parásitos suelen habitar múltiples huéspedes durante su ciclo de vida, el biólogo evolutivo Ernst Mayr afirmó que los parásitos internos que existen dentro de diferentes huéspedes demuestran alopatría, no simpatría. Sin embargo, hoy en día, muchos biólogos consideran que los parásitos y sus huéspedes son simpátricos (véanse los ejemplos a continuación). Por el contrario, el zoólogo Michael J. D. White consideraba que dos poblaciones eran simpátricas si el cruzamiento genético era viable dentro del solapamiento de hábitats. Esto puede especificarse aún más como simpatría que ocurre dentro de un mismo deme ; es decir, los individuos reproductores deben poder localizarse entre sí en la misma población para que exista simpatría.

Otros cuestionan la capacidad de la simpatría para dar lugar a una especiación completa: hasta hace poco, muchos investigadores la consideraban inexistente, dudando de que la selección por sí sola pudiera crear especies dispares, pero no separadas geográficamente. En 2003, la bióloga Karen McCoy sugirió que la simpatría puede actuar como un modo de especiación solo cuando "la probabilidad de apareamiento entre dos individuos depende [exclusivamente] de sus genotipos, [y los genes están] dispersos por toda la distribución de la población durante el período de reproducción". [ 4 ] En esencia, la especiación simpátrica requiere que fuerzas muy fuertes de selección natural actúen sobre rasgos hereditarios, ya que no hay aislamiento geográfico que ayude en el proceso de división. Sin embargo, investigaciones recientes han comenzado a indicar que la especiación simpátrica no es tan infrecuente como se suponía.

Sintopía

Tritón de color oscuro
Tritón jaspeado verde-negro
El tritón crestado del norte (arriba) y el tritón jaspeado (abajo) son simpátricos en el oeste de Francia, pero rara vez comparten los mismos estanques de cría en sintopía .

La sintopía es un caso especial de simpatría. Significa la coexistencia de dos especies en el mismo hábitat al mismo tiempo. Al igual que el término más amplio de simpatría, "sintopía" se usa especialmente para especies emparentadas que podrían hibridar o incluso ser especies hermanas . Las especies simpátricas coexisten en la misma región, pero no necesariamente comparten las mismas localidades que las especies sintópicas . Las áreas de sintopía son de interés porque permiten estudiar cómo especies similares pueden coexistir sin competir entre sí.

Como ejemplo, se encontró que las dos especies de murciélagos Myotis auriculus y M. evotis eran sintópicas en América del Norte. [ 5 ] En contraste, el tritón jaspeado y el tritón crestado del norte tienen una amplia distribución simpátrica en el oeste de Francia, pero difieren en sus preferencias de hábitat y rara vez coinciden en los mismos estanques de cría. [ 6 ]

Especiación simpátrica

Diferentes modos de especiación

La ausencia de restricciones geográficas para aislar poblaciones simpátricas implica que las especies emergentes evitan el cruzamiento mediante otros mecanismos. Antes de que la especiación se complete, dos poblaciones divergentes aún pueden producir descendencia viable. A medida que avanza la especiación, se seleccionan mecanismos de aislamiento  , como la incompatibilidad gamética que imposibilita la fecundación del óvulo  , con el fin de aumentar la brecha reproductiva entre las dos poblaciones.

Discriminación de especies

Los grupos simpátricos suelen mostrar una mayor capacidad para diferenciar entre su propia especie y otras especies estrechamente relacionadas que los grupos alopátricos. Esto se observa en el estudio de las zonas híbridas . También se evidencia en las diferencias en los niveles de aislamiento precigótico (debido a factores que impiden la formación de un cigoto viable ) tanto en poblaciones simpátricas como alopátricas. Existen dos teorías principales sobre este proceso: 1) la fusión diferencial, que sugiere que solo las poblaciones con una gran capacidad para diferenciar entre especies persistirán en simpatría; y 2) el desplazamiento de caracteres , que implica que las características distintivas se acentuarán en las áreas donde coexisten las especies para facilitar la discriminación.

Reforzamiento

El reforzamiento es el proceso mediante el cual la selección natural refuerza el aislamiento reproductivo. En simpatría, el reforzamiento aumenta la discriminación entre especies y la adaptación sexual para evitar la hibridación inadaptativa y fomentar la especiación. Si la descendencia híbrida es estéril o menos apta que la no híbrida, se desaconsejará el apareamiento entre miembros de dos especies diferentes. La selección natural disminuye la probabilidad de dicha hibridación al seleccionar la capacidad de identificar parejas de la propia especie entre las de otra especie.

Desplazamiento de caracteres reproductivos

El desplazamiento de caracteres reproductivos fortalece las barreras reproductivas entre especies simpátricas al fomentar la divergencia de rasgos cruciales para la reproducción. La divergencia se distingue frecuentemente por el apareamiento selectivo entre individuos de las dos especies. [ 7 ] Por ejemplo, la divergencia en las señales de apareamiento de dos especies limitará la hibridación al reducir la capacidad de identificar a un individuo de la segunda especie como pareja potencial. El apoyo a la hipótesis del desplazamiento de caracteres reproductivos proviene de observaciones de especies simpátricas en hábitats superpuestos en la naturaleza. Se ha observado un mayor aislamiento precigótico, que está asociado con el desplazamiento de caracteres reproductivos, en las cigarras del género Magicicada , los peces espinosos y las plantas con flores del género Phlox .

Fusión diferencial

Una explicación alternativa para la discriminación de especies en simpatría es la fusión diferencial. Esta hipótesis postula que, de las numerosas especies que históricamente han entrado en contacto entre sí, las únicas que persisten en simpatría (y que, por lo tanto, se observan hoy en día) son aquellas con una fuerte discriminación de apareamiento. Por otro lado, se supone que las especies que carecen de una fuerte discriminación de apareamiento se fusionaron durante el contacto, formando una especie distinta.

La fusión diferencial es menos conocida que el desplazamiento de caracteres, y varias de sus implicaciones son refutadas por evidencia experimental. Por ejemplo, la fusión diferencial implica un mayor aislamiento postcigótico entre especies simpátricas, ya que esto funciona para prevenir la fusión entre ellas. Sin embargo, Coyne y Orr encontraron niveles iguales de aislamiento postcigótico entre pares de especies simpátricas y alopátricas en Drosophila estrechamente relacionadas . [ 8 ] No obstante, la fusión diferencial sigue siendo un posible factor, aunque no completo, que contribuye a la discriminación de especies. [ 9 ]

Ejemplos

La simpatría se ha evidenciado cada vez más en las investigaciones actuales. Por ello, la especiación simpátrica  , que en su momento fue objeto de intensos debates entre los investigadores  , está ganando progresivamente credibilidad como una forma viable de especiación.

Orca: simpatría parcial

Diversos tipos distintos de orca ( Orcinus orca ), caracterizados por una serie de diferencias morfológicas y de comportamiento, coexisten en simpatría en los océanos Atlántico Norte, Pacífico Norte y Antártico. En el Pacífico Norte, tres poblaciones  de orcas —denominadas «transitorias», «residentes» y «de alta mar»  — presentan simpatría parcial, cruzándose con relativa frecuencia. Los resultados de análisis genéticos recientes mediante ADN mitocondrial indican que esto se debe a un contacto secundario, en el que los tres tipos se encontraron tras la migración bidireccional de orcas «de alta mar» y «residentes» entre el Atlántico Norte y el Pacífico Norte. Por lo tanto, la simpatría parcial en estas orcas no es resultado de la especiación. Además, se han documentado poblaciones de orcas compuestas por los tres tipos en el Atlántico, lo que evidencia que se produce hibridación entre ellas. Así pues, el contacto secundario no siempre resulta en un aislamiento reproductivo total , como se ha predicho con frecuencia. [ 10 ]

Cuco moteado y urraca: parasitismo de cría

Cuco moteado grande , simpátrico con la urraca

El cuco moteado ( Clamator glandarius ), un parásito, y su huésped, la urraca , ambos nativos del sur de Europa, son especies completamente simpátricas. Sin embargo, la duración de su simpatría varía según la ubicación. Por ejemplo, los cucos moteados y sus huéspedes, las urracas, en Hoya de Gaudí , al sur de España, han convivido en simpatría desde principios de la década de 1960, mientras que las especies en otras ubicaciones se han vuelto simpátricas más recientemente. En Sudáfrica, los cucos moteados conviven con al menos ocho especies de estorninos y dos de cuervos: el cuervo pío y el cuervo del Cabo . [ 11 ]

El cuco moteado exhibe parasitismo de cría al depositar una versión imitada del huevo de urraca en el nido de esta última. Dado que los huevos de cuco eclosionan antes que los de urraca, las crías de urraca deben competir con las de cuco por los recursos que les proporciona la madre urraca. Esta relación entre el cuco y la urraca en diversas ubicaciones puede caracterizarse como simpátrica reciente o simpátrica antigua. Los resultados de un experimento realizado por Soler y Moller (1990) mostraron que en áreas de simpatría antigua (especies que cohabitan durante muchas generaciones), las urracas eran más propensas a rechazar la mayoría de los huevos de cuco, ya que habían desarrollado contraadaptaciones que les ayudan a identificar el tipo de huevo. En áreas de simpatría reciente, las urracas rechazaban comparativamente menos huevos de cuco. Por lo tanto, la simpatría puede causar coevolución , mediante la cual ambas especies experimentan cambios genéticos debido a las presiones selectivas que una especie ejerce sobre la otra. [ 12 ]

Hormiga Acromyrmex : aislamiento de jardines de hongos

Las hormigas cortadoras de hojas protegen y nutren diversas especies de hongos como fuente de alimento en un sistema conocido como mutualismo hormiga-hongo . Las hormigas cortadoras de hojas del género Acromyrmex son conocidas por su relación mutualista con los hongos basidiomicetos . Las colonias de hormigas están estrechamente asociadas con sus colonias de hongos y pueden haber coevolucionado con un linaje vertical consistente de hongos en cada colonia. Las poblaciones de hormigas se defienden de la transmisión horizontal de hongos extraños a su colonia, ya que esta transmisión puede generar estrés competitivo en el jardín de hongos local. La colonia de hormigas identifica y elimina a los invasores, inhibiendo la competencia y el cruzamiento entre hongos. Este aislamiento activo de las poblaciones individuales ayuda a mantener la pureza genética de la colonia de hongos, y este mecanismo puede conducir a la especiación simpátrica dentro de un hábitat compartido. [ 13 ]

Véase también

Referencias

  1. Futuyma 2009 , págs. 448, G-9.
  2. Futuyma 2009 , pág. 241.
  3. Futuyma 2009 , págs .
  4. McCoy 2003 .
  5. Gannon, William L. (1998). "Sintopía entre dos especies de murciélagos orejudos ( Myotis evotis y Myotis auriculus )". The Southwestern Naturalist . 43 (3): 394– 396. JSTOR 30055386 . 
  6. ^ Schoorl, Jaap; Zuiderwijk , Annie (1980). "Aislamiento ecológico en Triturus cristatus y Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)". Anfibios-Reptilia . 1 (3): 235– 252. doi : 10.1163/156853881X00357 . ISSN 0173-5373 . 
  7. Dieckmann y Doebeli 1999 .
  8. Coyne y Orr 1989 .
  9. Noor 1999 .
  10. Foote et al. 2011 .
  11. Roberts y Tarboton 2011 .
  12. Soler y Moller 1990 .
  13. Bot, Rehner y Boomsma 2001 .

Bibliografía

  • Bot, ANM; Rehner, SA y Boomsma, JJ (octubre de 2001). "Incompatibilidad parcial entre hormigas y hongos simbióticos en dos especies simpátricas de hormigas cortadoras de hojas Acromyrmex". Evolution . 55 ( 10): 1980– 1991. Bibcode : 2001Evolu..55.1980B . doi : 10.1111/ j.0014-3820.2001.tb01315.x . JSTOR 2680446. PMID 11761059. S2CID 25817643 .   
  • Coyne, Jerry A. y Orr, H. Allen (marzo de 1989). " Patrones de especiación en Drosophila". Evolution . 43 (2): 362– 381. Bibcode : 1989Evolu..43..362C . doi : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x . JSTOR 2409213. PMID 28568554. S2CID 1678429 .   
  • Dieckmann, U. y Doebeli, M. (julio de 1999). "Sobre el origen de las especies por especiación simpátrica" ​​(PDF) . Nature . 400 (6742): 354– 357. Bibcode : 1999Natur.400..354D . doi : 10.1038 / 22521 . PMID 10432112. S2CID 4301325 .  
  • Foote, AD; Morin, PA; Durban, JW; et  al. (septiembre de 2011). "Del Pacífico al Pacífico y de vuelta: perspectivas sobre la historia matrilineal de los ecotipos de orcas del Pacífico" . PLOS ONE . 6 (9) e24980. Bibcode : 2011PLoSO...624980F . doi : 10.1371/journal.pone.0024980 . PMC 3176785. PMID 21949818 .  
  • Futuyma, DJ (2009). Evolución (2.ª  ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-223-8.
  • McCoy, KD (septiembre de 2003). "Especiación simpátrica en parásitos  : ¿qué es la simpatría?" . Trends in Parasitology . 19 (9): 400– 404. doi : 10.1016/S1471-4922(03)00194-6 . PMC 7129588. PMID 12957516 .  
  • Noor, MAF (noviembre de 1999). "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatría" ( PDF) . Heredity . 83 (5): 503– 508. Bibcode : 1999Hered..83..503N . doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . PMID 10620021. S2CID 26625194 .  
  • Roberts, A.; Tarboton, W. (2011). Guía de Roberts sobre los nidos y huevos de las aves del sur de África . John Voelcker Bird Book Fund. ISBN 978-0-620-50629-8.
  • Soler, M. y Moller, AP (febrero de 1990). "Duración de la simpatría y coevolución entre el cuco moteado grande y su huésped, la urraca". Nature . 343 (6260): 748–750 . Bibcode : 1990Natur.343..748S . doi : 10.1038/343748a0 . S2CID 4326684 . 
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