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Somatosensory system

Touch is a crucial means of receiving information. This photo shows tactile markings identifying stairs for visually impaired people. The somatosensory system , or somatic senso...

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Touch is a crucial means of receiving information. This photo shows tactile markings identifying stairs for visually impaired people.

The somatosensory system, or somatic sensory system, is a subset of the sensory nervous system. The main functions of the somatosensory system are the perception of external stimuli, the perception of internal stimuli, and the regulation of body position and balance (proprioception).[1] It is believed to act as a pathway between the different sensory modalities within the body.[2]

As of 2024 debate continued on the underlying mechanisms,[3] correctness and validity of the somatosensory system model,[4] and whether it impacts emotions in the body.[5]

The somatosensory system has been thought of as having two subdivisions;

  • One for the detection of mechanosensory information related to touch.[6] Mechanosensory information includes that of light touch, vibration, pressure and tension in the skin. Much of this information belongs to the sense of touch which is a general somatic sense in contrast to the special senses of sight, smell, taste, hearing, and balance.[7]
  • One for the nociception detection of pain and temperature.[6] Nociceptory information is that received from pain and temperature that is deemed as harmful (noxious). Thermoreceptors relay temperature information in normal circumstances.[6]Nociceptors are specialised receptors for signals of pain.[8]

The sense of touch in perceiving the environment uses special sensory receptors in the skin called cutaneous receptors. They include mechanoreceptors such as tactile corpuscles that relay information about pressure and vibration; nociceptors, and thermoreceptors for temperature perception.[9]

La estimulación de los receptores activa las neuronas sensoriales periféricas que transmiten señales a la médula espinal , las cuales pueden desencadenar un reflejo de respuesta y también pueden transmitirse al cerebro para la percepción consciente. La información somatosensorial de la cara y la cabeza llega al cerebro a través de nervios craneales como el nervio trigémino .

Las vías neuronales que llegan al cerebro están estructuradas de tal manera que se conserva la información sobre la ubicación del estímulo físico. De este modo, las neuronas vecinas en la corteza somatosensorial representan ubicaciones cercanas en la piel o en el cuerpo, creando un mapa u homúnculo sensorial .

Comunicación táctil

Señalización táctil

El lenguaje de señas táctil es un medio de comunicación común utilizado por las personas con sordoceguera . Se basa en un lenguaje de señas u otro sistema de comunicación manual.

Comunicación de las emociones

Los humanos pueden comunicar emociones específicas solo a través del tacto, incluyendo ira, miedo, asco, amor, gratitud y simpatía, a niveles mucho mejores que el azar. [ 10 ]

Descripción general

Este diagrama muestra linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el tacto hasta sus puntos finales correspondientes en el cerebro humano.

Receptores sensoriales

Los dos tipos diferentes de mecanorreceptores en la piel se denominan mecanorreceptores de bajo umbral y mecanorreceptores de alto umbral . Los cuatro mecanorreceptores en la piel glabra son de bajo umbral y responden a estímulos inocuos. Están inervados por cuatro fibras aferentes diferentes. Los mecanorreceptores de alto umbral responden a estímulos dañinos . [ 1 ]

Las terminaciones nerviosas de las células de Merkel se encuentran en la epidermis basal y los folículos pilosos ; reaccionan a vibraciones bajas (5-15 Hz ) y al tacto estático profundo, como formas y bordes. Debido a su pequeño campo receptivo (información extremadamente detallada), se utilizan principalmente en zonas como las yemas de los dedos; no están recubiertas y, por lo tanto, responden a la presión durante periodos prolongados. 

Los corpúsculos táctiles reaccionan a vibraciones moderadas (10-50  Hz) y al tacto ligero. Se localizan en las papilas dérmicas ; debido a su reactividad, se encuentran principalmente en las yemas de los dedos y los labios. Responden mediante potenciales de acción rápidos , a diferencia de las terminaciones nerviosas de Merkel. Son responsables de la capacidad de leer Braille y percibir estímulos suaves.

Los corpúsculos de Pacini determinan el tacto grueso y distinguen entre sustancias ásperas y blandas. Reaccionan con potenciales de acción rápidos, especialmente a vibraciones de alrededor de 250  Hz (incluso a centímetros de distancia). Son los más sensibles a las vibraciones y poseen amplios campos receptores. Los corpúsculos de Pacini reaccionan únicamente a estímulos repentinos, por lo que las presiones como las de la ropa, que constantemente comprimen su forma, se ignoran rápidamente. También se les ha relacionado con la detección de la ubicación de las sensaciones táctiles en herramientas manuales. [ 11 ]

Los corpúsculos bulbosos reaccionan lentamente y responden al estiramiento sostenido de la piel. Son responsables de la sensación de deslizamiento de objetos y desempeñan un papel fundamental en el sentido cinestésico y el control de la posición y el movimiento de los dedos. Las células de Merkel y bulbosas (de respuesta lenta) están mielinizadas ; el resto (de respuesta rápida) no lo están. Todos estos receptores se activan ante presiones que deforman su forma, generando un potencial de acción. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

corteza somatosensorial

Anatomía de Gray , figura 759: el tracto sensorial, que muestra la vía (azul) hacia arriba de la médula espinal, a través del tálamo somatosensorial, hasta S1 (áreas de Brodmann 3, 1 y 2), S2 y BA7.
Anatomía de Gray , figura 717: detalle que muestra la trayectoria adyacente a la corteza insular (marcada como ínsula en esta figura), adyacente a S1, S2 y BA7.

La circunvolución poscentral se encuentra en el lóbulo parietal y su corteza es la corteza somatosensorial primaria ( áreas de Brodmann 3, 2 y 1 ), denominadas colectivamente S1.

BA3 recibe las proyecciones más densas del tálamo . BA3a está relacionada con la percepción de la posición relativa de las partes del cuerpo vecinas y la cantidad de esfuerzo empleado durante el movimiento. BA3b se encarga de distribuir la información somatosensorial; proyecta información de textura a BA1 e información de forma y tamaño a BA2.

La región S2 ( corteza somatosensorial secundaria ) se divide en el área S2 y el área parietal ventral. El área S2 está implicada en la percepción táctil específica y, por lo tanto, está intrínsecamente ligada a la amígdala y al hipocampo para codificar y reforzar los recuerdos.

El área parietal ventral es el relevo somatosensorial hacia la corteza premotora y el centro de memoria somatosensorial, BA5.

BA5 es el campo de memoria somática y área de asociación organizada topográficamente.

BA1 procesa la información de textura, mientras que BA2 procesa la información de tamaño y forma.

El área S2 procesa el tacto ligero, el dolor, la sensación visceral y la atención táctil.

S1 processes the remaining info (crude touch, pain, temperature).[16][17][18]

BA7 integrates visual and proprioceptive info to locate objects in space.[19][20]

The insular cortex (insula) plays a role in the sense of bodily-ownership, bodily self-awareness, and perception. Insula also plays a role in conveying info about sensual touch, pain, temperature, itch, and local oxygen status. Insula is a highly connected relay and thus is involved in numerous functions.

Structure

The somatosensory system is spread through all major parts of the vertebrate body. It consists both of sensory receptors and sensory neurons in the periphery (skin, muscle and organs for example), to deeper neurons within the central nervous system.[7]

General somatosensory pathway

All afferent touch/vibration information ascends the spinal cord via the dorsal column-medial lemniscus pathway via gracilis (T7 and below) or cuneatus (T6 and above). Cuneatus sends signals to the cochlear nucleus indirectly via spinal grey matter, this info is used in determining if a perceived sound is just villi noise/irritation. All fibers cross (left becomes right) in the medulla.

A somatosensory pathway will typically have three neurons:[21] first-order, second-order, and third-order.[22]

  1. The first-order neuron is a type of pseudounipolar neuron and always has its cell body in the dorsal root ganglion of the spinal nerve with a peripheral axon innervating touch mechanoreceptors and a central axon synapsing on the second-order neuron. If the somatosensory pathway is in parts of the head or neck not covered by the cervical nerves, the first-order neuron will be the trigeminal nerve ganglia or the ganglia of other sensory cranial nerves).
  2. The second-order neuron has its cell body either in the spinal cord or in the brainstem. This neuron's ascending axons will cross (decussate) to the opposite side either in the spinal cord or in the brainstem.
  3. En el caso del tacto y ciertos tipos de dolor, la neurona de tercer orden tiene su cuerpo celular en el núcleo ventral posterior del tálamo y termina en la circunvolución postcentral del lóbulo parietal en la corteza somatosensorial primaria (o S1).

Los fotorreceptores, similares a los que se encuentran en la retina del ojo , detectan la radiación ultravioleta potencialmente dañina ( específicamente la ultravioleta A ), lo que induce una mayor producción de melanina por parte de los melanocitos . [ 23 ] Por lo tanto, el bronceado ofrece potencialmente a la piel una protección rápida contra el daño al ADN y las quemaduras solares causadas por la radiación ultravioleta (daño al ADN causado por la radiación ultravioleta B ). Sin embargo, si esto ofrece protección es discutible, ya que la cantidad de melanina liberada por este proceso es modesta en comparación con las cantidades liberadas en respuesta al daño al ADN causado por la radiación ultravioleta B. [ 23 ]

Retroalimentación táctil

El tacto puede provocar muchas reacciones fisiológicas diferentes , como reírse al recibir cosquillas .

La retroalimentación táctil de la propiocepción se deriva de los propioceptores en la piel, los músculos y las articulaciones. [ 24 ]

Balance

El receptor del sentido del equilibrio reside en el sistema vestibular del oído (para la orientación tridimensional de la cabeza y, por inferencia, del resto del cuerpo). El equilibrio también está mediado por el reflejo cinestésico alimentado por la propiocepción (que percibe la ubicación relativa del resto del cuerpo con respecto a la cabeza). [ 25 ] Además, la propiocepción estima la ubicación de los objetos que son percibidos por el sistema visual (que proporciona confirmación de la posición de dichos objetos con respecto al cuerpo), como entrada a los reflejos mecánicos del cuerpo.

Toque fino y toque tosco

El homúnculo cortical , un mapa de las áreas somatosensoriales del cerebro, fue ideado por Wilder Penfield .

El tacto fino (o tacto discriminativo) es una modalidad sensorial que permite al sujeto percibir y localizar el tacto. El tacto grueso, en el que no es posible la localización, se conoce como tacto grueso. La vía columna dorsal-lemnisco medial es la responsable de enviar la información del tacto fino a la corteza cerebral .

El tacto grueso (no discriminativo) es una modalidad sensorial que permite al sujeto sentir que algo lo ha tocado, sin poder localizar dónde fue tocado (a diferencia del "tacto fino"). Sus fibras se transportan en el tracto espinotalámico , a diferencia del tacto fino, que se transporta en la columna dorsal. [ 26 ] Dado que el tacto fino normalmente funciona en paralelo al tacto grueso, una persona podrá localizar el tacto hasta que las fibras que transportan el tacto fino (en la vía columna dorsal-lemnisco medial) se hayan interrumpido. Entonces el sujeto sentirá el tacto, pero no podrá identificar dónde fue tocado.

Procesamiento neuronal del tacto social

La corteza somatosensorial codifica la información sensorial que llega de los receptores de todo el cuerpo. El tacto afectivo es un tipo de información sensorial que provoca una reacción emocional y suele ser de naturaleza social, como el contacto físico entre dos personas. Este tipo de información se codifica de forma diferente a otras informaciones sensoriales. La intensidad del tacto afectivo también se codifica en la corteza somatosensorial primaria y se procesa de forma similar a las emociones provocadas por la vista y el oído, como se ejemplifica con el aumento de adrenalina que produce el contacto social con un ser querido, en contraste con la incapacidad física de tocar a alguien a quien no se ama.

Mientras tanto, la sensación de placer asociada con el tacto afectivo activa la corteza cingulada anterior más que la corteza somatosensorial primaria. Los datos de resonancia magnética funcional (RMf) muestran que el aumento de la señal de contraste del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) en la corteza cingulada anterior, así como en la corteza prefrontal, está altamente correlacionado con las puntuaciones de placer de un tacto afectivo. La estimulación magnética transcraneal (EMT) inhibitoria de la corteza somatosensorial primaria inhibe la percepción de la intensidad del tacto afectivo, pero no su placer. Por lo tanto, la corteza somatosensorial primaria (S1) no participa directamente en el procesamiento del placer del tacto socialmente afectivo, pero aún desempeña un papel en la discriminación de la ubicación y la intensidad del tacto. [ 26 ]

La interacción táctil es importante entre algunos animales. Generalmente, el contacto táctil entre dos animales se produce mediante caricias, lamidas o acicalamiento. Estos comportamientos son esenciales para el bienestar social del individuo, ya que en el hipotálamo inducen la liberación de oxitocina, una hormona que disminuye el estrés y la ansiedad y aumenta el vínculo social entre los animales. [ 27 ]

Más precisamente, se ha observado la consistencia de la activación de las neuronas de oxitocina en ratas acariciadas por humanos, especialmente en el núcleo paraventricular caudal. [ 28 ] Se encontró que esta relación de afiliación inducida por el contacto táctil es común independientemente de la relación entre los dos individuos (madre-cría, macho-hembra, humano-animal). También se ha descubierto que el nivel de liberación de oxitocina a través de este comportamiento se correlaciona con la duración de la interacción social, ya que una caricia más prolongada indujo una mayor liberación de la hormona. [ 29 ]

También se ha observado la importancia de la estimulación somatosensorial en animales sociales como los primates. El acicalamiento forma parte de la interacción social que los primates ejercen sobre sus congéneres. Esta interacción es necesaria entre individuos para mantener la relación de afiliación dentro del grupo, evitar conflictos internos y aumentar la cohesión grupal. [ 30 ] Sin embargo, dicha interacción social requiere el reconocimiento de cada miembro del grupo. Por ello, se ha observado que el tamaño del neocórtex se correlaciona positivamente con el tamaño del grupo, lo que refleja un límite al número de miembros reconocibles entre los que puede producirse el acicalamiento. [ 30 ] Además, la duración del acicalamiento está relacionada con la vulnerabilidad a la depredación a la que se exponen los animales mientras realizan dicha interacción social. La relación entre la interacción táctil, la reducción del estrés y la cohesión social depende de la evaluación de los riesgos que se producen al realizar tales comportamientos en la vida salvaje, y se requiere más investigación para desvelar la conexión entre el cuidado táctil y el nivel de aptitud.

Los estudios muestran una correlación entre tocar un objeto blando o duro y cómo piensa una persona o incluso toma decisiones. [ 31 ] Además, entre la firmeza de un tacto y la evocación de estereotipos de género. [ 32 ]

Los recuerdos táctiles, como parte de la memoria háptica , se organizan somatotópicamente , siguiendo la organización de la corteza somatosensorial.

Variación individual

Diversos estudios han medido e investigado las causas de las diferencias entre individuos en el sentido del tacto fino. Un área bien estudiada es la agudeza espacial táctil pasiva, la capacidad de resolver los detalles espaciales finos de un objeto presionado contra la piel inmóvil. Se han utilizado diversos métodos para medir la agudeza espacial táctil pasiva, siendo quizás el más riguroso la tarea de orientación de rejilla. [ 33 ] En esta tarea, los sujetos identifican la orientación de una superficie ranurada presentada en dos orientaciones diferentes, [ 34 ] que se puede aplicar manualmente o con equipo automatizado. [ 35 ] Muchos estudios han mostrado una disminución en la agudeza espacial táctil pasiva con la edad; [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] las razones de esta disminución son desconocidas, pero pueden incluir la pérdida de receptores táctiles durante el envejecimiento normal. Cabe destacar que la agudeza espacial táctil pasiva del dedo índice es mejor entre los adultos con yemas de dedos índices más pequeñas; [ 39 ] Se ha demostrado que este efecto del tamaño de los dedos subyace a la mejor agudeza espacial táctil pasiva de las mujeres, en promedio, en comparación con los hombres. [ 39 ] La densidad de corpúsculos táctiles , un tipo de mecanorreceptor que detecta vibraciones de baja frecuencia, es mayor en los dedos más pequeños; [ 40 ] lo mismo puede aplicarse a las células de Merkel , que detectan las indentaciones estáticas importantes para la agudeza espacial fina. [ 39 ] Entre los niños de la misma edad, aquellos con dedos más pequeños también tienden a tener una mejor agudeza táctil. [ 41 ] Muchos estudios han demostrado que la agudeza espacial táctil pasiva está mejorada entre las personas ciegas en comparación con las personas videntes de la misma edad, [ 38 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] posiblemente debido a la plasticidad transmodal en la corteza cerebral de las personas ciegas. Tal vez también debido a la plasticidad cortical, se informa que las personas que han sido ciegas desde el nacimiento consolidan la información táctil más rápidamente que las personas videntes. [ 46 ]

Importancia clínica

Una deficiencia somatosensorial puede ser causada por una neuropatía periférica que afecta a los nervios periféricos del sistema somatosensorial. Esto puede manifestarse como entumecimiento o parestesia .

Sociedad y cultura

Haptic technology can provide touch sensation in virtual and real environments.[47] In the field of speech therapy, tactile feedback can be used to treat speech disorders.

Affectionate touch is present in everyday life and can take multiple forms. These actions, however, seem to carry specific functions even though the evolutionary benefit from such a wide range of behaviours is not entirely understood. Researchers investigated the expression patterns and characteristics of 8 different affectionate touch actions - embracing, holding, kissing, leaning, petting, squeezing, stroking, and tickling - in a self-report study.[48] It was found that the affectionate touch has distinct target areas on the body, different associated affect, comfort-value, and expression frequency based on the type of touch action that is performed.

Besides the rather obvious sensory consequences of touch, it can also affect higher-level aspects of cognition such as social judgements and decision-making. This effect might arise due to a physical-to-mental scaffolding process in early development, whereby sensorimotor experiences are linked to the emergence of conceptual knowledge.[49] Such links might be maintained throughout life, and so touching an object may cue the physical sensation to its related conceptual processing. Indeed, it was found that different physical properties - weight, texture, and hardness - of a touched object can influence social judgement and decision-making.[50] For example, participants described a passage of a social interaction to be harsher when they touched a hard wooden block instead of a soft blanket prior to the task. Building on these findings, the ability of touch to have an unconscious influence on such higher-order thoughts may provide a novel tool for marketing and communication strategies.

See also

References

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Further reading

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  • Encyclopedia of TouchScholarpedia Expert articles
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con el sistema somatosensorial en Wikimedia Commons.
  • Anatomía del tacto . Serie documental de no ficción de BBC Radio 4 .
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