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Tc1/mariner

Tc1/mariner es una clase y superfamilia de transposones de ADN de repeticiones intercaladas (Clase II) . [ 1 ] Los elementos de esta clase se encuentran en todos los animales, [...

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Tc1/mariner es una clase y superfamilia de transposones de ADN de repeticiones intercaladas (Clase II) . [ 1 ] Los elementos de esta clase se encuentran en todos los animales, [ 2 ] incluidos los humanos. También se pueden encontrar en protistas y bacterias. [ 3 ] [ 4 ]

La clase recibe su nombre de sus dos miembros mejor estudiados: el transposón Tc1 de Caenorhabditis elegans y el transposón mariner de Drosophila .

Estructura

A. Estructura de los transposones de ADN (tipo Mariner). B. Mecanismo de transposición [ 5 ]

El transposón consta de un gen de transposasa, flanqueado por dos repeticiones invertidas terminales (TIR). Dos duplicaciones cortas de sitios en tándem (TSD) están presentes a ambos lados del inserto. La transposición ocurre cuando dos transposasas reconocen y se unen a las secuencias TIR, se unen y promueven la escisión de la doble cadena de ADN. El complejo ADN-transposasa luego inserta su carga de ADN en motivos de ADN específicos en otras partes del genoma, creando TSD cortas al integrarse. [ 5 ] En el sistema IS630/Tc1/mariner, el motivo utilizado es un dinucleótido "TA", duplicado en ambos extremos después de la inserción.

Cuando el gen de la transposasa no está presente en el transposón, este se vuelve no autónomo, ya que ahora requiere que el gen se exprese en otro lugar para poder desplazarse.

Transposasa

Características estructurales de la transposasa SB.

El polipéptido de 360 ​​aminoácidos tiene tres subdominios principales: el dominio de reconocimiento de ADN amino-terminal, responsable de la unión a las secuencias DR en las secuencias IR/DR reflejadas del transposón; una secuencia de localización nuclear (NLS); y un dominio DDE, que cataliza el conjunto de reacciones de corte y pegado que conforman la transposición. El dominio de reconocimiento de ADN posee dos secuencias de caja apareada que pueden unirse al ADN y están relacionadas con diversos motivos presentes en algunos factores de transcripción; estas dos cajas apareadas se denominan PAI y RED, y ambas presentan el motivo hélice-giro-hélice común en los dominios de unión al ADN. El dominio catalítico posee los aminoácidos DDE (a veces DDD) característicos, presentes en muchas enzimas transposasas y recombinasas. Además, existe una región altamente enriquecida en aminoácidos de glicina (G).

Se han identificado varias firmas para la superfamilia de transcriptasas en diversas bases de datos de dominios, dada la naturaleza multidominio de la proteína. Además, cada dominio suele estar representado por múltiples entradas, como PF17906 / PF01710 / PF11427, entre otras, para la mitad "PAI" de la caja. La caja ROJA presenta una diversidad similar ( PF08279 / PF13412 / PF01498 , etc.) y a menudo se presenta en forma de HTH alada para el reconocimiento del ADN.

Subgrupos

La superfamilia Tc1/mariner se subdivide generalmente según los dominios catalíticos de su transposasa. Generalmente utiliza una tríada catalítica DDE (Asp-Asp-Glu) o DDD .

Tc1

Tc1 (DD34E) es un transposón activo en Caenorhabditis elegans . [ 6 ] [ 7 ] También existen transposones similares a Tc1 en humanos, todos inactivos. Elementos similares a Tc1 están presentes en otros vertebrados inferiores, incluyendo varias especies de peces y anfibios. [ 8 ]

En C. elegans , es una secuencia de 1610 pares de bases. [ 9 ] Los experimentos muestran que este elemento "salta" en células humanas, siendo su transposasa la única proteína necesaria. [ 10 ]

Otro ejemplo de esta familia es Tc3, también un transposón encontrado en C. elegans . [ 11 ]

Marinero

Los elementos Mariner (DD34D) se encuentran en múltiples especies, incluidos los humanos. [ 12 ] [ 13 ] El transposón Mariner fue descubierto por primera vez por Jacobson y Hartl en Drosophila en 1986. [ 14 ] En 1993 se publicó una clasificación del grupo, que dividió dichas secuencias en insectos en las subfamilias mauritiana, cecropia, mellifera, irritans y capitata, según los tipos de insectos en los que se encuentran. [ 15 ] La clasificación se extiende a otras especies.

Este elemento transponible es conocido por su asombrosa capacidad de transmitirse horizontalmente en muchas especies. [ 16 ] [ 17 ] Se estima que hay 14 000 copias de Mariner en el genoma humano, que comprenden 2,6 millones de pares de bases. [ 18 ] Los primeros transposones del elemento mariner fuera de los animales se encontraron en Trichomonas vaginalis . [ 19 ]

Los transposones humanos tipo Mariner se dividen en las subfamilias Hsmar1 (cecropia) y Hsmar2 (irritans). Aunque ambos tipos son inactivos, una copia de Hsmar1 que se encuentra en el gen SETMAR está bajo selección, ya que proporciona la unión al ADN para la proteína modificadora de histonas. [ 20 ] Hsmar2 se ha reconstruido varias veces a partir de secuencias fósiles. [ 21 ]

Mos1 ( elemento mosaico ) fue descubierto en Drosophila mauritiana . [ 22 ] El elemento Himar1 ha sido aislado de la mosca del cuerno, Haematobia irritans , y puede utilizarse como herramienta genética en Escherichia coli . [ 23 ]

Otras familias

La familia rosa (DD41D) es una familia que se encuentra en Ceratitis rosa . [ 24 ] Pogo/Fot1 (DDxD) es otra familia más en esta superfamilia, donde x indica una longitud variable. IS630, un elemento móvil en Shigella sonnei , también pertenece a esta superfamilia. [ 4 ]

Se han reportado algunas familias nuevas adicionales con diferentes longitudes entre las tríadas. [ 25 ]

Pogo, también conocido como Tigger en humanos, [ 26 ] ha sido domesticado tanto por humanos como por levaduras en el gen CENPB . Otras domesticaciones humanas de pogo incluyen TIGD1 , TIGD2 , TIGD3 , TIGD4 , TIGD5 , TIGD6 , TIGD7 , JRK , JRKL , POGK y POGZ . [ 27 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Yeso, Ronald HA; Izsvák, Zsuzsanna; Ivics, Zoltán (1999). "Extraterrestres residentes: la superfamilia de elementos transponibles Tc1/mariner". Tendencias en Genética . 15 (8): 326– 32. doi : 10.1016/S0168-9525(99)01777-1 . PMID 10431195 . 
  2. ↑ Robertson, HM (1995). "La superfamilia de transposones Tc1-mariner en animales". J. Insect Physiol . 41 (2): 99– 105. doi : 10.1016/0022-1910(94)00082-r .
  3. ↑ Bradic, Martina; Warring, Sally D; Low, Vivien; Carlton, Jane M (2014). "La familia de elementos transponibles Tc1/mariner moldea la variación genética y la expresión génica en el protista Trichomonas vaginalis" . Mobile DNA . 5:12 . doi : 10.1186/1759-8753-5-12 . PMC 4021607. PMID 24834134 .  
  4. 1 2 Capy, Pierre; Langin, Thierry; Higuet, Dominique; Maurer, Patricia; Bazin, Claude (1997). "¿Tienen las integrasas de los retrotransposones LTR y las transposasas de elementos de clase II un ancestro común?". Genetica . 100 (1/3): 63– 72. doi : 10.1023/A:1018300721953 . PMID 9440259 . S2CID 24866580 .  
  5. 1 2 Walter, Marius (2016). Regulación de transposones tras la pérdida dinámica de metilación del ADN (Tesis). Université Pierre et Marie Curie . doi : 10.13140/rg.2.2.18747.21286 .
  6. ↑ Emmons, SW; Yesner, L.; Ruan, K.; Katzenberg, D. (enero de 1983). "Evidencia de un transposón en Caenorhabditis elegans". Cell . 32 (1): 55– 65. doi : 10.1016/0092-8674(83)90496-8 .
  7. ↑ Emmons, SW; Yesner, L. (1984). "La escisión de alta frecuencia del elemento transponible Tcl en el nematodo Caenorhabditis elegans se limita a las células somáticas". Cell . 36 : 599–605 . doi : 10.1016/0092-8674(84)90339-8 .
  8. ↑ Radice, AD; Bugaj, B.; Fitch, DHA; Emmons, SW (1994). "Ocurrencia generalizada de la familia de transposones Tc1: Propiedades de los transposones similares a Tc1 de peces teleósteos". Molecular and General Genetics . 244 : 606–612 . doi : 10.1007/BF00282750 .
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