Cerebro

La corteza cerebral , la capa externa de materia gris del cerebro, se encuentra únicamente en los mamíferos. En los mamíferos más grandes, incluidos los humanos, la superficie de la corteza cerebral se pliega para crear circunvoluciones (crestas) y surcos (surcos) que aumentan la superficie . ^{[ 3 ]}

La corteza cerebral se clasifica generalmente en cuatro lóbulos : frontal , parietal , occipital y temporal . Los lóbulos se clasifican según los huesos neurocraneales que los recubren . ^{[ 4 ]} Un lóbulo más pequeño es el lóbulo insular , una parte de la corteza cerebral plegada profundamente dentro del surco lateral que separa el lóbulo temporal de los lóbulos parietal y frontal, y se encuentra dentro de cada hemisferio del cerebro de los mamíferos.

El cerebro está dividido por la fisura longitudinal medial en dos hemisferios cerebrales , el derecho y el izquierdo. El cerebro está organizado contralateralmente , es decir, el hemisferio derecho controla y procesa señales (predominantemente) del lado izquierdo del cuerpo, mientras que el hemisferio izquierdo controla y procesa señales (predominantemente) del lado derecho del cuerpo. ^{[ 4 ]} Según el conocimiento actual, esto se debe a una torsión axial que ocurre en el embrión temprano . ^{[ 5 ]} Hay una simetría bilateral fuerte pero no completa entre los hemisferios, mientras que la lateralización tiende a aumentar con el aumento del tamaño del cerebro. ^{[ 6 ]} La lateralización de la función cerebral examina las diferencias conocidas y posibles entre los dos.

Las neuronas motoras superiores en la corteza motora primaria, ubicada en el lóbulo frontal , envían sus axones al tronco encefálico y la médula espinal para hacer sinapsis con las neuronas motoras inferiores , que inervan los músculos. ^{[ 9 ] [ 10 ]} A través de esta conexión, las señales del cerebro controlan los movimientos voluntarios del cuerpo. ^{[ 10 ]} El daño a las neuronas motoras superiores puede provocar lesiones llamadas lesiones de la neurona motora superior . Estas lesiones resultan en debilidad muscular, espasticidad , hiperreflexia y signo de Babinski . ^{[ 11 ]}

El bulbo olfatorio , responsable del sentido del olfato, ocupa una gran área del cerebro en la mayoría de los vertebrados. Sin embargo, en los humanos, esta parte del cerebro es mucho más pequeña y se encuentra debajo del lóbulo frontal. El sistema sensorial olfatorio es único, ya que las neuronas del bulbo olfatorio envían sus axones directamente a la corteza olfativa , en lugar de pasar primero por el tálamo . El olfato es también el único sentido representado por el lado ipsilateral del cerebro, donde la mayor parte de la información sensorial se procesa en el mismo lado del cerebro; sin embargo, las conexiones interhemisféricas permiten la integración bilateral de la información olfativa. ^{[ 17 ]} El daño al bulbo olfatorio produce una pérdida del olfato (el sentido del olfato). Después de que esta información pasa por la corteza olfativa, se procesa en la corteza orbitofrontal, ^{[ 17 ]} que evalúa la identidad y el valor de recompensa de los olores. El daño a la corteza orbitofrontal puede afectar la capacidad de evaluar y responder adecuadamente al valor de recompensa de los olores, lo que afecta cómo los olores influyen en la motivación y la toma de decisiones. ^{[ 18 ]}

El habla y el lenguaje se atribuyen principalmente a partes de la corteza cerebral. Las funciones motoras del lenguaje se atribuyen al área de Broca, dentro del lóbulo frontal. La comprensión del habla se atribuye al área de Wernicke , en la unión temporoparietal. Estas dos regiones están interconectadas por un gran tracto de sustancia blanca , el fascículo arqueado . El daño al área de Broca produce afasia expresiva (afasia no fluida), mientras que el daño al área de Wernicke produce afasia receptiva (también llamada afasia fluida).

La memoria es una de las funciones intelectuales superiores del cerebro y fundamental para la experiencia humana. La corteza prefrontal contribuye a un conjunto de funciones fisiológicas denominadas "memoria de trabajo". La "memoria de trabajo" se utiliza para describir la información que almacenamos relacionada con la resolución de problemas, lo que puede incluir filtrar nuestras acciones según las normas sociales o el consenso ético y moral, considerar las consecuencias de nuestras acciones antes de actuar según nuestros pensamientos y planificar el futuro. Es intuitivo para la experiencia humana que diferentes fragmentos de información se almacenan como recuerdos con diferentes "fechas de caducidad", lo cual, por supuesto, se puede atribuir a la actividad neuronal en relación con si un recuerdo es a corto, medio o largo plazo. Nuestros cerebros reciben constantemente información sensorial, y una función cerebral crucial es ignorar la información irrelevante. Esto se denomina habituación . En el caso de la memoria a corto plazo, un nombre recién aprendido o la matrícula de un coche que pasa, dicha información solo se puede retener durante unos segundos y posiblemente hasta unos minutos. La teoría propuesta para explicar el mecanismo subyacente es (1) actividad neuronal continua en un circuito reverberante, (2) facilitación o inhibición inducida por la activación de terminales presinápticas (3) potenciada por la acumulación de calcio. Por otro lado, la memoria a medio plazo puede resultar de cambios químicos y físicos temporales en las membranas presinápticas o postsinápticas que pueden persistir desde unos minutos hasta varias semanas. Esencialmente, existe una facilitación en la transmisión a nivel de la sinapsis por una terminal facilitadora complementaria a la terminal sensorial principal. La liberación de neurotransmisores se ve exacerbada por el aumento de la entrada de calcio a la terminal sensorial. Comienza con la liberación de serotonina por la terminal facilitadora, que activa la adenil ciclasa, la cual forma adenosina cíclica en la terminal sensorial principal, provocando la liberación de proteína quinasa. Esta enzima, a su vez, fosforila la proteína que bloquea los canales de potasio en la terminal, disminuyendo la conductancia de potasio y prolongando el potencial de acción. La memoria a largo plazo se atribuye a cambios estructurales que incluyen un aumento en los sitios de liberación de vesículas sinápticas, un aumento en las vesículas mismas, un aumento en los terminales sinápticos y un cambio en la forma o el número de espinas postsinápticas, todo lo cual mejora o suprime la conducción de la señal. ^{[ 19 ]}

La formación de la memoria explícita o declarativa (de hechos) se atribuye al hipocampo y a las regiones asociadas del lóbulo temporal medial . Esta asociación se describió originalmente después de que a un paciente conocido como HM se le extirparan quirúrgicamente ambos hipocampos, izquierdo y derecho, para tratar una epilepsia crónica del lóbulo temporal . Tras la cirugía, HM sufrió amnesia anterógrada , es decir, la incapacidad para formar nuevos recuerdos.

La memoria implícita o procedimental , como por ejemplo los comportamientos motores complejos, involucra a los ganglios basales.

La memoria a corto plazo o memoria de trabajo involucra áreas de asociación de la corteza, especialmente la corteza prefrontal dorsolateral , así como el hipocampo.

En los vertebrados más primitivos, los mixinos y las lampreas , el cerebro es una estructura relativamente simple que recibe impulsos nerviosos del bulbo olfatorio . ^{[ 20 ]} En los peces cartilaginosos y de aletas lobuladas , así como en los anfibios , se presenta una estructura más compleja, con el cerebro dividido en tres regiones distintas. La región inferior (o ventral) forma los núcleos basales y contiene fibras que conectan el resto del cerebro con el tálamo. Por encima de este, y formando la parte lateral del cerebro, se encuentra el paleopalio , mientras que la parte superior (o dorsal) se denomina archipalio . En estos animales, el cerebro se dedica principalmente a la sensación olfativa, a diferencia de su gama mucho más amplia de funciones en los amniotas . ^{[ 21 ]}

En los peces con aletas radiadas , la estructura es algo diferente. Las superficies internas de las regiones lateral y ventral del cerebro se abomban hacia los ventrículos ; estos incluyen tanto los núcleos basales como las diversas partes del palio y pueden ser de estructura compleja, especialmente en los teleósteos . La superficie dorsal del cerebro es membranosa y no contiene tejido nervioso . ^{[ 21 ]}

En los reptiles , la corteza cerebral tiene tres capas. ^{[ 22 ]} Estudios moleculares que utilizan transcriptómica de células individuales han confirmado que todas las cortezas de los reptiles modernos comparten una estructura de tres capas que probablemente corresponde a la corteza ancestral presente en el ancestro común de reptiles, aves y mamíferos hace unos 320 millones de años. ^{[ 23 ]} El paleopalio es mucho más grande que en los anfibios y su crecimiento ha empujado los núcleos basales hacia las regiones centrales del cerebro. Como en los vertebrados inferiores, la sustancia gris generalmente se encuentra debajo de la sustancia blanca , pero en algunos reptiles, se extiende hacia la superficie para formar una corteza primitiva, especialmente en la parte anterior del cerebro. ^{[ 21 ]}

Los cerebros de las aves son similares a los de los mamíferos, en comparación con los reptiles. Antes se creía que los cerebros de las aves tenían ganglios basales agrandados y carecían de corteza, pero ahora se cree que el palio aviar es homólogo a la neocorteza de los mamíferos. ^{[ 24 ]} Las aves parecen haber experimentado un proceso alternativo de encefalización , ^{[ 25 ]} al divergir de los demás arcosaurios , con pocos paralelismos claros con el experimentado por los mamíferos y sus ancestros terápsidos .

En los mamíferos , este desarrollo continúa, de modo que la corteza cubre casi la totalidad de los hemisferios cerebrales, especialmente en especies más evolucionadas, como los primates . El paleopalio se desplaza hacia la superficie ventral del cerebro, donde se convierte en los lóbulos olfatorios, mientras que el archipalio se pliega en el borde dorsomedial para formar el hipocampo . En los mamíferos placentarios , también se desarrolla un cuerpo calloso , que conecta aún más los dos hemisferios. ^{[ 26 ]} El cuerpo calloso se considera la estructura de evolución más reciente en el cerebro de los mamíferos placentarios. ^{[ 26 ]} Las complejas circunvoluciones de la superficie cerebral (véase giro , girificación ) también se encuentran solo en mamíferos superiores. ^{[ 21 ]} Aunque algunos mamíferos grandes (como los elefantes) tienen cerebros particularmente grandes, los delfines son la única especie (aparte de los humanos) que tiene cerebros que representan hasta el 2 por ciento de su peso corporal. ^{[ 27 ]}