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Ganglios basales

Los ganglios basales ( GB ) o núcleos basales son un grupo de núcleos subcorticales (grupos de neuronas) que se encuentran en el cerebro de los vertebrados . Ubicados en la base...

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Los ganglios basales ( GB ) o núcleos basales son un grupo de núcleos subcorticales (grupos de neuronas) que se encuentran en el cerebro de los vertebrados . Ubicados en la base del prosencéfalo y en la parte superior del mesencéfalo , tienen fuertes conexiones con la corteza cerebral , el tálamo , el tronco encefálico y otras áreas del cerebro. Los ganglios basales están asociados con diversas funciones, incluyendo la regulación de los movimientos motores voluntarios , el aprendizaje procedimental , la formación de hábitos , el aprendizaje condicionado , [ 1 ] los movimientos oculares , la cognición [ 2 ] y la emoción . [ 3 ]

Los principales componentes funcionales de los ganglios basales incluyen el cuerpo estriado , que consta del cuerpo estriado dorsal ( núcleo caudado y putamen ) y el cuerpo estriado ventral ( núcleo accumbens y tubérculo olfatorio ), el globo pálido , el pálido ventral , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . [ 4 ] Cada uno de estos componentes tiene estructuras anatómicas y neuroquímicas internas complejas. El componente más grande, el cuerpo estriado (dorsal y ventral), recibe información de varias áreas cerebrales, pero solo envía información a otros componentes de los ganglios basales. El globo pálido recibe información del cuerpo estriado y envía información inhibitoria a varias áreas relacionadas con el movimiento. La sustancia negra es la fuente de la información estriatal del neurotransmisor dopamina , que desempeña un papel importante en la función de los ganglios basales. El núcleo subtalámico recibe principalmente información del cuerpo estriado y la corteza cerebral y proyecta al globo pálido.

Se cree que los ganglios basales desempeñan un papel clave en la selección de acciones , ayudando a elegir los comportamientos a ejecutar. Más específicamente, regulan las áreas corticales motoras y premotoras, facilitando movimientos voluntarios fluidos. [ 2 ] [ 5 ] Estudios experimentales muestran que los ganglios basales ejercen una influencia inhibitoria sobre varios sistemas motores , y que la liberación de esta inhibición permite que un sistema motor se active. El "cambio de comportamiento" que tiene lugar dentro de los ganglios basales está influenciado por señales de muchas partes del cerebro, incluida la corteza prefrontal , que desempeña un papel clave en las funciones ejecutivas . [ 3 ] [ 6 ] También se ha planteado la hipótesis de que los ganglios basales no solo son responsables de la selección de acciones motoras, sino también de la selección de acciones más cognitivas. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Los modelos computacionales de selección de acciones en los ganglios basales incorporan esto. [ 10 ]

Los ganglios basales son de gran importancia para el funcionamiento normal del cerebro y el comportamiento. Su disfunción produce una amplia gama de afecciones neurológicas, incluidos trastornos del control del comportamiento y del movimiento, así como déficits cognitivos similares a los que resultan del daño a la corteza prefrontal . [ 11 ] Entre los trastornos del comportamiento se incluyen el síndrome de Tourette , el trastorno obsesivo-compulsivo y la adicción . Los trastornos del movimiento incluyen, sobre todo, la enfermedad de Parkinson , que implica la degeneración de las células productoras de dopamina en la sustancia negra; la enfermedad de Huntington , que implica principalmente daño al cuerpo estriado; [ 2 ] [ 4 ] la distonía ; y más raramente el hemibalismo . Los ganglios basales tienen un sector límbico cuyos componentes reciben nombres distintos: el núcleo accumbens , el pálido ventral y el área tegmental ventral (ATV). Existe evidencia considerable de que esta parte límbica desempeña un papel central en el aprendizaje por recompensa, así como en la cognición y el funcionamiento del lóbulo frontal , a través de la vía mesolímbica desde el VTA hasta el núcleo accumbens, que utiliza el neurotransmisor dopamina, y la vía mesocortical . Se cree que varias drogas altamente adictivas, como la cocaína , la anfetamina y la nicotina , actúan aumentando la eficacia de esta señal dopaminérgica. También hay evidencia que implica una hiperactividad de la proyección dopaminérgica del VTA en la esquizofrenia . [ 12 ]

Estructura

En términos del desarrollo del sistema nervioso en humanos , el sistema nervioso central se clasifica a menudo en función de las tres vesículas cerebrales primitivas originales : Estas vesículas primarias se forman en el desarrollo normal del tubo neural del embrión e inicialmente incluyen el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo , en orientación rostral a caudal (de la cabeza a la cola). Más adelante en el desarrollo, cada sección se convierte en componentes más pequeños. Durante el desarrollo, las células que migran tangencialmente para formar los ganglios basales son dirigidas por las eminencias ganglionares lateral y medial . [ 13 ] La siguiente tabla demuestra esta clasificación del desarrollo y la relaciona con las estructuras anatómicas que se encuentran en los ganglios basales. [ 2 ] [ 4 ] [ 14 ] Las estructuras relevantes para los ganglios basales se muestran en negrita .

Vídeo de anatomía relevante
Cortes coronales del cerebro humano que muestran los ganglios basales. La sustancia blanca se muestra en gris oscuro y la sustancia gris en gris claro. Anterior: cuerpo estriado , globo pálido (GPe y GPi). Posterior: núcleo subtalámico (STN), sustancia negra (SN).

Los ganglios basales forman un componente fundamental del cerebro . A diferencia de la capa cortical que recubre la superficie del prosencéfalo, los ganglios basales son un conjunto de masas distintas de materia gris que se encuentran en la profundidad del cerebro, no lejos de la unión con el tálamo . Se ubican a los lados del tálamo y lo rodean. [ 15 ] Al igual que la mayoría de las partes del cerebro, los ganglios basales constan de lados izquierdo y derecho que son prácticamente imágenes especulares el uno del otro.

In terms of anatomy, the basal ganglia are divided into four distinct structures, depending on how superior or rostral they are (in other words depending on how close to the top of the head they are): Two of them, the striatum and the pallidum, are relatively large; the other two, the substantia nigra and the subthalamic nucleus, are smaller. In the illustration to the right, two coronal sections of the human brain show the location of the basal ganglia components. Of note, and not seen in this section, the subthalamic nucleus and substantia nigra lie farther back (posteriorly) in the brain than the striatum and pallidum.

Striatum

Basal ganglia

The striatum is a subcortical structure generally divided into the dorsal striatum and ventral striatum. The dorsal striatum is further divided into a dorsomedial and dorsolateral striatum.[16][17][18]

El estriado está compuesto principalmente por neuronas espinosas medianas . Estas neuronas GABAérgicas se proyectan al globo pálido externo (lateral) y al globo pálido interno (medial), así como a la sustancia negra pars reticulata . Las proyecciones al globo pálido y a la sustancia negra son principalmente dopaminérgicas, aunque también se expresan encefalina , dinorfina y sustancia P. El estriado también contiene interneuronas que se clasifican en neuronas nitrérgicas (debido al uso de óxido nítrico como neurotransmisor ), interneuronas colinérgicas tónicamente activas (es decir, que liberan neurotransmisores constantemente a menos que sean inhibidas), neuronas que expresan parvalbúmina y neuronas que expresan calretinina . [ 19 ] El estriado dorsal recibe importantes aferencias glutamatérgicas de la corteza, así como aferencias dopaminérgicas de la sustancia negra pars compacta. El estriado dorsal generalmente se considera involucrado en actividades sensoriomotoras. El estriado ventral recibe entradas glutamatérgicas de las áreas límbicas, así como entradas dopaminérgicas del VTA, a través de la vía mesolímbica . Se cree que el estriado ventral juega un papel en la recompensa y otras funciones límbicas. [ 20 ] El estriado dorsal está dividido en el núcleo caudado y el putamen por la cápsula interna , mientras que el estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . [ 21 ] [ 22 ] El núcleo caudado tiene tres regiones primarias de conectividad, con la cabeza del núcleo caudado demostrando conectividad con la corteza prefrontal, la corteza cingulada y la amígdala . El cuerpo y la cola muestran diferenciación entre el borde dorsolateral y el núcleo caudado ventral, proyectando a las regiones sensoriomotoras y límbicas del estriado respectivamente. [ 23 ] Las fibras estriatopalidales conectan el cuerpo estriado con el pálido.

Pálido

The pallidum consists of a large structure called the globus pallidus ("pale globe") together with a smaller ventral extension called the ventral pallidum. The globus pallidus appears as a single neural mass, but can be divided into two functionally distinct parts, the internal globus pallidus (GPi) and the external globus pallidus (GPe).[2] Both segments contain primarily GABAergic neurons, which therefore have inhibitory effects on their targets. The two segments participate in distinct neural circuits. The GPe receives input mainly from the striatum, and projects to the subthalamic nucleus. The GPi receives signals from the striatum via the "direct" and "indirect" pathways. Pallidal neurons operate using a disinhibition principle. These neurons fire at steady high rates in the absence of input, and signals from the striatum cause them to pause or reduce their rate of firing. Because pallidal neurons themselves have inhibitory effects on their targets, the net effect of striatal input to the pallidum is a reduction of the tonic inhibition exerted by pallidal cells on their targets (disinhibition) with an increased rate of firing in the targets.

Substantia nigra

Location of the substantia nigra within the basal ganglia

The substantia nigra is a midbrain gray matter portion of the basal ganglia that has two parts – the pars compacta (SNc) and the pars reticulata (SNr). SNr often works in unison with GPi, and the SNr–GPi complex inhibits the thalamus. Substantia nigra pars compacta (SNc) however, produces the neurotransmitter dopamine, which is very significant in maintaining balance in the striatal pathway. The circuit portion below explains the role and circuit connections of each of the components of the basal ganglia.

Subthalamic nucleus

The subthalamic nucleus is a diencephalic gray matter portion of the basal ganglia, and the only portion of the ganglia that produces an excitatory neurotransmitter, glutamate. The role of the subthalamic nucleus is to stimulate the SNr–GPi complex and it is part of the indirect pathway. The subthalamic nucleus receives inhibitory input from the external part of the globus pallidus and sends excitatory input to the GPi.

Circuit connections

Diagrama de conectividad que muestra las vías glutamatérgicas excitatorias en rojo , las vías GABAérgicas inhibitorias en azul y las vías dopaminérgicas moduladoras en magenta . (Abreviaturas: GPe: globo pálido externo; GPi: globo pálido interno; STN: núcleo subtalámico; SNc: sustancia negra pars compacta; SNr: sustancia negra pars reticulata)
Conectividad de los ganglios basales revelada mediante imágenes de espectro de difusión basadas en treinta sujetos del Proyecto Conectoma Humano . Las vías directas, indirectas e hiperdirectas se visualizan en diferentes colores (véase la leyenda). Las estructuras subcorticales se representan a partir del tálamo subcortical de Harvard-Oxford y del atlas de ganglios basales (otras estructuras). La representación se generó con el software TrackVis.
La figura 1 muestra, en su lado izquierdo, una región de la corteza prefrontal que recibe múltiples señales de otras regiones, como actividad corticocortical. La señal proveniente de B es la más intensa. La figura 1 muestra que las señales de entrada también se dirigen al circuito de los ganglios basales. Se observa que la señal de salida, que regresa a la misma región, modifica la intensidad de la señal de B, aumentando la intensidad de la señal de C y, por lo tanto, modificando la señal más intensa de B a C. (La participación del tálamo es implícita, pero no se muestra).

Se han propuesto múltiples modelos de circuitos y función de los ganglios basales, aunque se han planteado dudas sobre las divisiones estrictas de las vías directas e indirectas , su posible superposición y regulación. [ 24 ] El modelo de circuitos ha evolucionado desde el primer modelo propuesto en la década de 1990 por DeLong en el modelo de procesamiento paralelo , en el que la corteza y la sustancia negra pars compacta se proyectan hacia el estriado dorsal dando lugar a una vía indirecta inhibitoria y una vía directa excitatoria.

  • La vía indirecta inhibitoria implicaba la inhibición del globo pálido externo , lo que permitía la desinhibición del globo pálido interno (a través del STN) y, a su vez, le permitía inhibir el tálamo.
  • La vía directa o excitatoria implicaba la desinhibición del tálamo mediante la inhibición del GPi/SNr. Sin embargo, la velocidad de la vía directa no sería concordante con la de la vía indirecta en este modelo, lo que genera problemas. Para superar esto, se ha propuesto una vía hiperdirecta en la que la corteza envía proyecciones glutamatérgicas a través del núcleo subtalámico, excitando el GPe inhibitorio según el modelo centro-periferia , así como una vía indirecta más corta.

Aunque se implementa como un gradiente sin límites exactos (o septos dentro de los núcleos), el circuito de los ganglios basales a menudo se ha dividido en cinco vías: una límbica, dos asociativas (prefrontales), una oculomotora y una vía motora. [ 25 ] Las vías motora y oculomotora a veces se agrupan en una sola vía motora. Además, un esquema simplificado en tres dominios (motor, asociativo y límbico) ha ganado popularidad. [ 26 ] Las cinco vías generales se organizan de la siguiente manera: [ 27 ]

  • El circuito motor involucra proyecciones desde el área motora suplementaria , el área premotora arqueada, la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial hacia el putamen, que se proyecta hacia el GPi ventrolateral y el SNr caudolateral que se proyecta hacia la corteza a través de la pars medial ventral lateral y la pars oral ventral lateral.
  • El circuito oculomotor implicaba proyecciones desde los campos oculares frontales, la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) y la corteza parietal posterior hacia el núcleo caudado, hacia el GPi dorsomedial caudal y la SNr ventrolateral, para finalmente regresar a la corteza a través de la pars magnocelular ventral anterior lateral (VAmc).
  • La primera vía cognitiva/asociativa propone una vía desde la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), hacia el núcleo caudado dorsolateral, seguida de una proyección hacia el GPi dorsomedial lateral y la SNr rostral antes de proyectarse hacia el VAmc lateral y la pars magnocellularis medial.
  • La segunda vía cognitiva/asociativa propuesta es un circuito que se proyecta desde la corteza orbitofrontal lateral , el giro temporal y la corteza cingulada anterior hacia el núcleo caudado ventromedial, seguido de una proyección hacia el GPi lateromedial y la SNr rostrolateral antes de entrar en la corteza a través del VAmc medial y la magnocelular medial.
  • El circuito límbico involucra las proyecciones desde la ACC, el hipocampo , la corteza entorrinal y la ínsula hacia el estriado ventral, luego hacia el GPi rostrodorsal, el pálido ventral y la SNr rostrodorsal, seguido de un bucle de regreso a la corteza a través de la parte posteromedial del núcleo dorsomedial . [ 28 ] Sin embargo, se han propuesto más subdivisiones de bucles, hasta 20 000. [ 29 ]

Se sabe que estos circuitos interactúan (al menos) a nivel corticocortical (fibras U), a nivel corticoestriatal (mediante proyecciones difusas de la corteza al estriado), a nivel talamocortical (mediante conexiones recíprocas difusas a través del tálamo y la corteza) y a nivel estriato-nigral. [ 30 ] Esta última interacción ha sido caracterizada con mayor detalle por Suzanne Haber y sus colegas en su «modelo espiral», que postula cómo el estriado ventral (circuito límbico) puede influir en el estriado dorsal (circuito motor) a través de las células dopaminérgicas del mesencéfalo (área tegmental ventral, sustancia negra pars compacta y otras regiones). En este modelo, las conexiones desde el área tegmental ventral a la región de la envoltura del núcleo accumbens forman un bucle recíproco «cerrado». Sin embargo, estas proyecciones también se extienden lateralmente para influir en las neuronas dopaminérgicas que envían señales al resto del estriado ventral, creando el segmento inicial de un bucle de retroalimentación positiva, o «espiral». Esta espiral continúa a través de las vías estriato-nigro-estriatales, mediante las cuales el VS afecta las áreas estriatales cognitivas y motoras a través de las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo. [ 31 ] [ 32 ]

La vía directa, que se origina en el estriado dorsal, inhibe el GPi y el SNr, lo que resulta en una desinhibición o excitación neta del tálamo. Esta vía está compuesta por neuronas espinosas medianas (MSN) que expresan el receptor de dopamina D1 , el receptor muscarínico de acetilcolina M4 y el receptor de adenosina A1 . [ 33 ] Se ha propuesto que la vía directa facilita las acciones motoras, la sincronización de las acciones motoras, la modulación de la memoria de trabajo y las respuestas motoras a estímulos específicos. [ 29 ]

La vía indirecta (larga) se origina en el estriado dorsal e inhibe el GPe, lo que provoca la desinhibición del GPi, que queda libre para inhibir el tálamo. Esta vía está compuesta por MSN que expresan el receptor de dopamina D2 , el receptor muscarínico de acetilcolina M1 y el receptor de adenosina A2a . [ 33 ] Se ha propuesto que esta vía produce una inhibición motora global (inhibición de toda la actividad motora) y la terminación de las respuestas. También se ha propuesto otra vía indirecta más corta, que implica la excitación cortical del núcleo subtalámico, lo que resulta en una excitación directa del GPe y la inhibición del tálamo. Se propone que esta vía produce la inhibición de programas motores específicos basados ​​en el aprendizaje asociativo. [ 29 ]

Se ha propuesto una combinación de estas vías indirectas que da como resultado una vía hiperdirecta que produce la inhibición de las entradas de los ganglios basales, excepto en un foco específico, como parte de la teoría centro-periferia . [ 34 ] [ 35 ] Se propone que esta vía hiperdirecta inhibe las respuestas prematuras o inhibe globalmente los ganglios basales para permitir un control descendente más específico por parte de la corteza. [ 29 ]

Actualmente se debate sobre las interacciones de estas vías. Algunos sostienen que todas las vías se antagonizan directamente entre sí en un mecanismo de "empuje y atracción", mientras que otros apoyan la teoría centro-periferia , según la cual una entrada específica a la corteza está protegida por la inhibición de entradas competidoras por parte del resto de las vías indirectas. [ 29 ]

El diagrama muestra dos cortes coronales superpuestos que incluyen las estructuras de los ganglios basales implicadas. Las flechas verdes (+) indican vías glutamatérgicas excitatorias , las flechas rojas (–) indican vías GABAérgicas inhibitorias y las flechas turquesa indican vías dopaminérgicas , que son excitatorias en la vía directa e inhibitorias en la vía indirecta.

Neurotransmisores

Los ganglios basales reciben numerosas aferencias glutamatérgicas , con fibras eferentes predominantemente GABAérgicas , vías colinérgicas moduladoras , dopamina significativa en las vías que se originan en el área tegmental ventral y la sustancia negra , así como diversos neuropéptidos . Entre los neuropéptidos presentes en los ganglios basales se incluyen la sustancia P , la neuroquinina A , la colecistoquinina , la neurotensina , la neuroquinina B , el neuropéptido Y , la somatostatina , la dinorfina y la encefalina . Otros neuromoduladores presentes en los ganglios basales incluyen el óxido nítrico , el monóxido de carbono y la fenetilamina . [ 36 ]

Conectividad funcional

La conectividad funcional, medida mediante la coactivación regional durante estudios de neuroimagen funcional, es ampliamente consistente con los modelos de procesamiento paralelo de la función de los ganglios basales. El putamen se coactivó generalmente con áreas motoras como el área motora suplementaria , la corteza cingulada anterior caudal y la corteza motora primaria , mientras que el núcleo caudado y el putamen rostral se coactivaron con mayor frecuencia con la corteza cingulada anterior rostral y la corteza prefrontal dorsolateral. El estriado ventral se asoció significativamente con la amígdala y el hipocampo, que, si bien no se incluyó en las primeras formulaciones de los modelos de ganglios basales, se ha añadido a modelos más recientes. [ 37 ]

Función

Movimientos oculares

Una función de los ganglios basales que ha sido objeto de intensos estudios es su papel en el control de los movimientos oculares . [ 38 ] El movimiento ocular está influenciado por una extensa red de regiones cerebrales que converge en un área del mesencéfalo denominada colículo superior (CS). El CS es una estructura estratificada cuyas capas forman mapas retinotópicos bidimensionales del espacio visual. Un pico de actividad neuronal en las capas profundas del CS impulsa un movimiento ocular dirigido hacia el punto correspondiente en el espacio.

El SC recibe una fuerte proyección inhibitoria de los ganglios basales, originada en la sustancia negra pars reticulata (SNr). [ 38 ] Las neuronas en la SNr generalmente disparan continuamente a altas frecuencias, pero al inicio de un movimiento ocular se "pausan", liberando así al SC de la inhibición. Los movimientos oculares de todo tipo están asociados con "pausas" en la SNr; sin embargo, las neuronas individuales de la SNr pueden estar más fuertemente asociadas con algunos tipos de movimientos que con otros. Las neuronas en algunas partes del núcleo caudado también muestran actividad relacionada con los movimientos oculares. Dado que la gran mayoría de las células del núcleo caudado disparan a frecuencias muy bajas, esta actividad casi siempre se muestra como un aumento en la frecuencia de disparo. Por lo tanto, los movimientos oculares comienzan con la activación en el núcleo caudado, que inhibe la SNr a través de las proyecciones GABAérgicas directas, lo que a su vez desinhibe el SC.

Papel en la motivación

La dopamina extracelular en los ganglios basales se ha relacionado con estados motivacionales en roedores, con niveles altos asociados a un estado de saciedad, niveles medios a la búsqueda y niveles bajos a la aversión. Los circuitos límbicos de los ganglios basales están fuertemente influenciados por la dopamina extracelular . El aumento de dopamina produce inhibición del pálido ventral , el núcleo entopeduncular y la sustancia negra pars reticulata , lo que resulta en la desinhibición del tálamo. Este modelo de vías D1 directas e indirectas D2 explica por qué los agonistas selectivos de cada receptor no son gratificantes, ya que la actividad en ambas vías es necesaria para la desinhibición. La desinhibición del tálamo conduce a la activación de la corteza prefrontal y el estriado ventral , selectiva para el aumento de la actividad D1 que conduce a la recompensa. [ 28 ] También hay evidencia de estudios de electrofisiología en primates no humanos y humanos de que otras estructuras de los ganglios basales, incluyendo el globo pálido interno y el núcleo subtalámico, están involucradas en el procesamiento de la recompensa. [ 39 ]

Toma de decisiones

Se han propuesto dos modelos para el papel de los ganglios basales en la toma de decisiones. En el primero, las acciones son generadas por un "crítico" en el estriado ventral que estima el valor, y las acciones son ejecutadas por un "actor" en el estriado dorsal. En el segundo, los ganglios basales actúan como un mecanismo de selección, donde las acciones se generan en la corteza y son seleccionadas en función del contexto por los ganglios basales. [ 40 ] El bucle CBGTC también está involucrado en el descuento de recompensa, con un aumento de la actividad neuronal ante una recompensa inesperada o mayor de lo esperado. [ 41 ] Una revisión apoyó la idea de que la corteza estaba involucrada en el aprendizaje de acciones independientemente de su resultado, mientras que los ganglios basales estaban involucrados en la selección de acciones apropiadas basadas en el aprendizaje asociativo por ensayo y error basado en recompensas. [ 42 ]

memoria de trabajo

Se ha propuesto que los ganglios basales regulan qué información entra y cuál no en la memoria de trabajo . Una hipótesis plantea que la vía directa (Go, o excitatoria) permite el paso de la información a la corteza prefrontal , donde permanece independientemente de la vía, mientras que otra teoría propone que, para que la información permanezca en la corteza prefrontal, la vía directa debe seguir reverberando. Se ha propuesto que la vía indirecta corta cierra la puerta de acceso a la corteza prefrontal, en un antagonismo directo de empuje-atracción con la vía directa. En conjunto, estos mecanismos regulan el enfoque de la memoria de trabajo. [ 29 ]

Importancia clínica

La enfermedad de los ganglios basales es un grupo de trastornos del movimiento que resultan de una actividad excesiva de los ganglios basales hacia el tálamo (en el caso de los trastornos hipocinéticos ) o de una actividad insuficiente (en el caso de los trastornos hipercinéticos ). Los trastornos hipocinéticos se originan por una actividad excesiva de los ganglios basales, que inhibe la actividad del tálamo hacia la corteza y, por lo tanto, limita el movimiento voluntario. Los trastornos hipercinéticos resultan de una actividad baja de los ganglios basales hacia el tálamo, lo que no inhibe suficientemente las proyecciones talámicas a la corteza y, por lo tanto, produce movimientos incontrolados o involuntarios. La disfunción de los circuitos de los ganglios basales también puede provocar otros trastornos. [ 43 ]

La siguiente es una lista de trastornos, afecciones y síntomas que se han relacionado con los ganglios basales: [ 44 ]

Historia

Los ganglios basales tardaron en ser aceptados como un sistema de núcleos cerebrales funcionalmente relacionados. La primera identificación anatómica de estructuras subcorticales distintas fue publicada por Thomas Willis en 1664. [ 54 ] Durante muchos años, el término cuerpo estriado [ 55 ] se utilizó para describir un gran grupo de elementos subcorticales, algunos de los cuales posteriormente se descubrió que no estaban funcionalmente relacionados. [ 56 ] Del mismo modo, durante muchos años, el putamen y el núcleo caudado no se asociaron entre sí. En cambio, el putamen se asoció con el pálido en lo que se denominó núcleo lenticular o núcleo lentiforme .

Una revisión exhaustiva realizada por Cécile y Oskar Vogt (1941) simplificó la descripción de los ganglios basales al proponer el término estriado para describir el grupo de estructuras que consisten en el núcleo caudado, el putamen y la masa que los une ventralmente , el núcleo accumbens . El estriado recibió su nombre en base a la apariencia estriada (rayada) creada por densos haces radiantes de axones estriado-pálido-nigrales , descritos por el anatomista Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) como "en forma de lápiz".

La conexión anatómica del cuerpo estriado con sus principales dianas, el pálido y la sustancia negra , se descubrió posteriormente. El nombre globo pálido fue atribuido a Burdach (1822) por Déjerine. Para ello, los Vogt propusieron el término más simple pálido . El término locus niger fue introducido por Félix Vicq-d'Azyr como tache noire en (1786), aunque esa estructura se conoce desde entonces como sustancia negra, gracias a las contribuciones de Von Sömmering en 1788. La similitud estructural entre la sustancia negra y el globo pálido fue señalada por Mirto en 1896. En conjunto, ambos se conocen como el conjunto palidonigral, que representa el núcleo de los ganglios basales. En conjunto, las principales estructuras de los ganglios basales están unidas entre sí por el haz estriado-pálido-nigral, que pasa a través del pálido , cruza la cápsula interna como el "haz peine de Edinger" y finalmente llega a la sustancia negra .

Additional structures that later became associated with the basal ganglia are the "body of Luys" (1865) (or nucleus of Luys) or subthalamic nucleus, whose lesion was known to produce movement disorders. More recently, other areas such as the centromedian nucleus and the pedunculopontine complex have been thought to be regulators of the basal ganglia.

Near the beginning of the 20th century, the basal ganglia system was first associated with motor functions, as lesions of these areas would often result in disordered movement in humans (chorea, athetosis, Parkinson's disease).

Terminology

The nomenclature of the basal ganglia system and its components has always been problematic. Early anatomists, seeing the macroscopic anatomical structure but knowing nothing of the cellular architecture or neurochemistry, grouped together components that are now believed to have distinct functions (such as the internal and external segments of the globus pallidus), and gave distinct names to components that are now thought to be functionally parts of a single structure (such as the caudate nucleus and putamen).

The term "basal" comes from the fact that most of its elements are located in the basal part of the forebrain. The term ganglia is a misnomer: In modern usage, neural clusters are called "ganglia" only in the peripheral nervous system; in the central nervous system they are called "nuclei". For this reason, the basal ganglia are also occasionally known as the "basal nuclei".[57]Terminologia Anatomica (1998), the international authority for anatomical naming, retained "nuclei basales", but this is not commonly used.

The International Basal Ganglia Society (IBAGS)[58] informally considers the basal ganglia to be made up of the striatum, the pallidum (with two nuclei), the substantia nigra (with its two distinct parts), and the subthalamic nucleus, whereas Terminologia anatomica excludes the last two. Some neurologists have included the centromedian nucleus of the thalamus as part of the basal ganglia,[59][60] and some have also included the pedunculopontine nucleus.[61]

Other animals

The basal ganglia form one of the basic components of the forebrain, and can be recognized in all species of vertebrates.[62] Even in the lamprey (generally considered one of the most primitive vertebrates), striatal, pallidal, and nigral elements can be identified on the basis of anatomy and histochemistry.[63]

The names given to the various nuclei of the basal ganglia are different in different species. In cats and rodents the internal globus pallidus is known as the entopeduncular nucleus.[64] In birds the striatum is called the paleostriatum augmentatum and the external globus pallidus is called the paleostriatum primitivum.

A clear emergent issue in comparative anatomy of the basal ganglia is the development of this system through phylogeny as a convergent cortically re-entrant loop in conjunction with the development and expansion of the cortical mantle. There is controversy, however, regarding the extent to which convergent selective processing occurs versus segregated parallel processing within re-entrant closed loops of the basal ganglia. Regardless, the transformation of the basal ganglia into a cortically re-entrant system in mammalian evolution occurs through a re-direction of pallidal (or "paleostriatum primitivum") output from midbrain targets such as the superior colliculus, as occurs in sauropsid brain, to specific regions of the ventral thalamus and from there back to specified regions of the cerebral cortex that form a subset of those cortical regions projecting into the striatum. The abrupt rostral re-direction of the pathway from the internal segment of the globus pallidus into the ventral thalamus—via the path of the ansa lenticularis—could be viewed as a footprint of this evolutionary transformation of basal ganglia outflow and targeted influence.

See also

Additional images

References

  1. ↑Yahya K (February 2021). "The basal ganglia corticostriatal loops and conditional learning". Reviews in the Neurosciences. 32 (2): 181–190. doi:10.1515/revneuro-2020-0047. PMID 33112781. S2CID 226039822.
  2. 12345Stocco A, Lebiere C, Anderson JR (April 2010). "Conditional routing of information to the cortex: a model of the basal ganglia's role in cognitive coordination". Psychological Review. 117 (2): 541–574. doi:10.1037/a0019077. PMC 3064519. PMID 20438237.
  3. 12Weyhenmeyer JA, Gallman EA (2007). Rapid Review of Neuroscience. Mosby Elsevier. p. 102. ISBN 978-0-323-02261-3.
  4. 123Fix JD (2008). "Basal Ganglia and the Striatal Motor System". Neuroanatomy (Board Review Series) (4th ed.). Baltimore: Wulters Kluwer & Lippincott Williams & Wilkins. pp. 274–281. ISBN 978-0-7817-7245-7.
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