Aceratheriinae

Aceratheriinae (del griego antiguo ἀ- ( á- ), que significa "sin -", κέρας ( kéras ), que significa "cuerno", y θηρίον ( theríon ), que significa "bestia") es una subfamilia extinta de rinocerontes verdaderos (Rhinocerotidae) que habitó Eurasia, África y América del Norte desde el Oligoceno hasta principios del Plioceno . Los miembros de este grupo generalmente carecían de cuernos , aunque algunos miembros de la familia pudieron haber tenido pequeños cuernos.

Históricamente, esta subfamilia se había utilizado como taxón cajón de sastre para todos los rinocerontes sin cuernos, aunque ahora se reconoce la existencia de rinocerontes sin cuernos que no pertenecen a la subfamilia Aceratheriinae. La subfamilia Aceratheriinae, tal como se define actualmente, incluye al menos una tribu , Aceratheriini. Se debate si los miembros de la tribu Teleoceratini también pertenecen a Aceratheriinae o si, por el contrario, representan un grupo distinto de rinocerontes.

En comparación con otros miembros de Rhinocerotidae, los miembros de Aceratheriinae son de tamaño mediano a grande. Conservaban cuatro dedos funcionales ( tetradactilia ) en sus extremidades anteriores. Aunque la mayoría de los miembros de Aceratheriinae carecían de cuernos, algunos posiblemente desarrollaron pequeños cuernos nasales. Al igual que muchos otros rinocerontes, tenían profundas muescas nasales que se extendían hacia atrás hasta la posición del tercer premolar o primer molar. Los primeros incisivos superiores (I1) se conservaban en la mayoría de los aceratheriinos, pero se perdían en algunos miembros, incluidos los de Aceratheriini, mientras que en los miembros de Teleoceratini, los primeros incisivos superiores eran considerablemente más grandes. Los segundos incisivos inferiores (i2) eran más grandes, adquiriendo forma de colmillo en los miembros de Aceratheriini y Teleoceratini. Los molares (premolares y molares) muestran una serie de características distintivas, incluyendo la reducción del cíngulo labial tanto en los dientes superiores como en los inferiores, aunque el cíngulo lingual de los dientes superiores siempre permanecía intacto. La cúspide lingual de los molares superiores era variable y podía estar expandida o constreñida. Los miembros de Aceratheriini y Teleoceratini tenían cráneos relativamente cortos y anchos, pero esto no ocurría con otros aceratheriinos más basales, que tendían a tener cráneos proporcionalmente más estrechos y alargados. Los miembros de Aceratheriini y Teleoceratini poseían extremidades graviportales para acomodar el cuerpo masivo y relativamente corto que caracterizaba a los miembros de estas tribus. ^{[ 1 ]}

El análisis del desgaste dental sugiere que algunos aceratheriinos como Protaceratherium eran ramoneadores de hojas, mientras que otros como Mesaceratherium y el aceratheriino Chilotherium eran mixtos, consumiendo tanto hojas como hierba. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Se ha sugerido de manera controvertida que debido a sus extremidades cortas, los miembros de la tribu Teleoceratini, especialmente Teleoceras , eran semiacuáticos, con una ecología similar a la de los hipopótamos . ^{[ 4 ]} El análisis de las proporciones de isótopos de oxígeno (que difieren en los huesos de animales semiacuáticos y terrestres) ha proporcionado evidencia contradictoria que apoya y se opone a un estilo de vida semiacuático para Teleoceras . ^{[ 5 ] [ 6 ]} Se sugiere que al menos algunos aceratheriinos tenían un sistema de apareamiento poligínico , como los rinocerontes actuales, ^{[ 7 ] [ 8 ]} con aceratheriinos en los que los machos tenían incisivos inferiores agrandados en forma de colmillos, como Chilotherium, que se sugiere que los usaban en combate contra otros machos. ^{[ 8 ]}

Los primeros registros de Aceratheriine datan del Oligoceno . ^{[ 1 ]} Esta subfamilia mostró una gran diversidad durante la mayor parte del Mioceno , aunque disminuyó hacia el final del período. El registro más reciente del grupo es Shansirhinus ringstroemi , conocido del Plioceno temprano de China. ^{[ 9 ]}

Aceratheriinae fue nombrada por Louis Dollo en 1885. Codrea (1992) la asignó a Rhinocerotida ; y a Rhinocerotidae por Prothero (1998), Antoine et al. (2000), Kaya y Heissig (2001), Sach y Heizmann (2001) y Deng (2005). ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Históricamente, la subfamilia Aceratheriinae se ha utilizado como taxón cajón de sastre para incluir a todos los rinocerontes sin cuernos, pero ahora se reconoce que no todos los rinocerontes sin cuernos son aceratheriinos. La relación de Aceratheriinae con las otras dos subfamilias principales de Rhinocerotidae, Rhinocerotinae (que contiene a los rinocerontes modernos) y Elasmotheriinae , es objeto de controversia. Algunos estudios han recuperado a Elasmotheriinae y Rhinocerotinae como más estrechamente relacionadas entre sí que con Aceratheriinae, ^{[ 1 ]} mientras que otros autores han sostenido que Aceratheriinae está más estrechamente relacionada con Rhinocerotinae que con Elasmotheriinae, tratándola a veces como un subgrupo de Rhinocerotinae como el clado Aceratheriina. ^{[ 9 ]} El número de géneros que deberían incluirse en Aceratheriinae sigue siendo objeto de controversia. En particular, si Teleoceratini representa o no un subgrupo de Aceratheriinae, ^{[ 1 ]} o representa un grupo separado distinto, al menos a veces considerado más estrechamente relacionado con los rinocerontes modernos, ^{[ 9 ]} es objeto de desacuerdo.

Cladograma de Rhinocerotidae que muestra la ubicación de Aceratheriinae en relación con otros rinocerontes según Lu, Deng y Pandolfi, 2023. ^{[ 1 ]}

Cladograma de Aceratheriinae según Lu, Deng y Pandolfi, 2023: ^{[ 1 ]}

Cladograma según Borrani et al. 2025, quienes dividieron los Aceratheriinae tradicionales en Aceratheriinae (sensu Borrani et al. 2025) y Teleoceratinae. ^{[ 13 ]}

Los siguientes géneros se reconocen como válidos: ^{[ 1 ]}