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Teleogryllus oceanicus

Teleogryllus oceanicus , comúnmente conocido como grillo de campo australiano , del Pacífico u oceánico , es un grillo que se encuentra en Oceanía y en la costa de Australia des...

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Teleogryllus oceanicus , comúnmente conocido como grillo de campo australiano , del Pacífico u oceánico , es un grillo que se encuentra en Oceanía y en la costa de Australia desde Carnarvon en Australia Occidental y Rockhampton en el noreste de Queensland [1]

Las poblaciones de T. oceanicus en Hawái surgieron a través de la introducción asistida por humanos. [2] Actualmente se desconoce si T. oceanicus fue introducido a Hawái en 1877 por barcos comerciales de la zona, [3] o hace 1500 años con los colonizadores polinesios originales . [2] Las comparaciones de microsatélites respaldan la idea de que la colonización hawaiana de T. oceanicus se originó en las islas occidentales y luego se extendió hacia el este. [2]

Los grillos T. oceanicus son de color negro a marrón oscuro con rayas longitudinales en la parte posterior de la cabeza. Los machos tienen un promedio de entre 28 y 35 mm de longitud, y las hembras suelen ser más largas debido al ovipositor, con un promedio de 33 a 42 mm. [1] Estos grillos se encuentran típicamente en el suelo, escondidos en fisuras o agujeros en el terreno, y generalmente solo se encuentran en grandes cantidades en paisajes que brindan una buena cobertura. [1]

T. oceanicus también puede ser conocido como grillo de campo negro, un nombre común que comparte con Teleogryllus commodus . Las dos especies son casi indistinguibles morfológicamente, con la excepción de que los machos de T. oceanicus tienen una mayor cantidad de dientes de lima en sus alas. [1] T. oceanicus fue considerado originalmente taxonómicamente como una raza geográfica de T. commodus , pero luego fue reconocido como una especie distinta a medida que se informaba de una creciente evidencia de aislamiento reproductivo y diferencias en el sonido de llamada. [4] Las áreas de distribución geográfica de las dos especies permanecen en su mayoría separadas con la excepción de pequeñas zonas de superposición en el este de Australia. [1] No ha habido informes de hibridación entre las especies en esta zona de superposición, lo que se cree que se debe a diferencias en el canto de llamada que actúa como una barrera pre-cigótica . [4] No se ha observado ningún desplazamiento de caracteres en ninguna de las especies en esta región de superposición. [1] A diferencia de T. commodus , que pone huevos solo una vez por temporada, los grillos T. oceanicus se reproducen durante todo el año. [1]

Producción de canciones

Al igual que la mayoría de las especies de grillos, los machos de Teleogryllus oceanicus producen un canto de llamada para atraer a las hembras potenciales. Los grillos producen el sonido de sus llamadas utilizando un sistema de "raspador de limas" en el que, a medida que el macho abre y cierra sus alas, una púa (raspador) ubicada en el lado posterior del ala izquierda se frota contra una vena limada ubicada en el ala derecha. [5] Las estructuras llamadas arpa y espejo permiten que las vibraciones resuenen, produciendo el sonido que escuchamos. [5]

Noviazgo

Al ser abordado por otro individuo, el grillo macho hará contacto antenal con el visitante. Este contacto permite una forma de comunicación a través de la quimiorrecepción , y es importante para determinar el sexo del otro individuo. [6] Si el visitante es identificado como una hembra, el macho comenzará el comportamiento de cortejo. Durante el cortejo, el macho comenzará a cantar la canción de cortejo, que es mucho más suave que la canción de llamado, y está hecha de 7-10 chirridos de amplitud modulada seguidos de un trino largo y rápido. [7] A medida que avanza el cortejo, el macho continuará estridulando y acariciando el cuerpo de la hembra con sus antenas. La hembra puede responder girándose hacia el macho y contactando su abdomen con sus patas delanteras, antenas y palpos. El macho luego aplanará su abdomen y extenderá sus alas delanteras, permitiendo que la hembra lo monte, lo que finalmente conduce a la cópula. [8] Durante la cópula, el macho transfiere su esperma a la hembra a través del espermatóforo . Una vez finalizada la transferencia de espermatóforos, el macho intentará permanecer en contacto con la hembra para evitar que ésta se los quite. Se ha demostrado que las hembras de grillos que no están protegidas intentan quitarse el espermatóforo poco después de la cópula. En los grillos, la duración de la conducta de protección de los machos está estrechamente relacionada con el tiempo que tarda en completarse la transferencia de esperma. [9]

Preferencias femeninas

En los grillos, es el sexo femenino el que es selectivo a la hora de responder a las señales sexuales. Las señales sexuales en Telogryllus oceanicus constan de múltiples componentes. Estos componentes pueden ser de naturaleza acústica, como el canto de llamada y el canto de cortejo. Los componentes químicos también están presentes en forma de hidrocarburos cuticulares.

Canción de llamada

Sonograma del canto de llamada del macho de Teleogryllus oceanicus

En Teleogryllus oceanicus , el canto de llamada es complejo, y consiste en un chirrido formado por 4 pulsos similares, seguido de un trino de pares de pulsos. [5] Se ha demostrado que las propiedades de este canto de llamada varían con la temperatura. [10] Debido a que el canto de llamada es específico de la especie y actúa como una barrera de apareamiento pre -zigótica en los grillos Teleogryllus , se cree que el canto de llamada es importante para que las hembras reconozcan a los machos de la misma especie. [11] El canto de llamada del macho también varía entre poblaciones. Estas diferencias se observan en la longitud total del canto, la duración del pulso y el tiempo entre pulsos. Las hembras en todas las poblaciones muestran una preferencia consistente por una mayor proporción del elemento de chirrido largo. [12] Debido a que el elemento de chirrido largo es más exigente energéticamente, esta preferencia puede servir como un indicador honesto para la hembra con respecto a la aptitud del macho.

Canción de cortejo

Se ha planteado la hipótesis de que el canto de cortejo de los grillos es evolutivamente anterior al canto de llamada. [13] El macho comienza el canto de cortejo después de que una hembra reacciona pasivamente al contacto antenal. [13] La presencia del canto de cortejo durante el comportamiento de cortejo del macho es importante para provocar la respuesta de monta de la hembra. [14] [15] Se ha demostrado que el canto de cortejo es más variable en Teleogryllus oceanicus que el canto de llamada, [16] y también es más costoso energéticamente de producir. [17] Si bien se cree que el canto de llamada está involucrado en el reconocimiento de especies, se cree que el canto de cortejo transmite información de aptitud del macho cantor. [16] Las hembras muestran una preferencia por los cantos de cortejo que tienen un alto contenido de sonido por unidad de tiempo. [17] Debido a que el canto de cortejo es energéticamente costoso de producir, puede servir como un indicador honesto de la salud o aptitud del macho. Los machos que fueron sometidos a un desafío inmunológico tenían menos probabilidades de producir el canto de cortejo, y las hembras mostraron una preferencia por el canto de cortejo de los machos que mostraron una respuesta inmunológica más fuerte. [18]

Hidrocarburos cuticulares (CHC)

Además de las señales acústicas, los grillos utilizan señales químicas codificadas en hidrocarburos cuticulares (CHC). Los CHC son compuestos químicos cerosos que se encuentran en el exoesqueleto de la mayoría de los artrópodos terrestres que protegen contra la desecación, [19] y se ha descubierto que estos compuestos son sexualmente dimórficos en Teleogryllus oceanicus . [17] Se cree que los grillos utilizan la información que se encuentra en la señal química de los CHC para determinar la similitud genética. En otras palabras, los grillos pueden sentir qué tan estrechamente relacionado está un individuo adyacente al procesar el olor exhibido por los CHC. Se ha demostrado que las hembras exhiben una preferencia por los perfiles de CHC que muestran un mayor grado de disimilitud, lo que sugiere que podría servir como defensa contra la endogamia. [19] El uso de perfiles de CHC en la defensa contra la endogamia puede ocurrir antes de la cópula, en el sentido de que los individuos tienen menos probabilidades de aparearse cuando su perfil de CHC es más similar. [19] Esta defensa también puede manifestarse después de la cópula, en forma de sesgo de fertilización. Después de que un espermatóforo ha sido transferido al tracto reproductivo de la hembra, el esperma tarda aproximadamente 40 minutos en entrar en el conducto espermatecal , [20] durante los cuales el macho permanece en contacto con la hembra en un comportamiento de protección. Durante este período, las hembras pueden utilizar las señales de CHC para determinar el grado de parentesco. Las hembras tienen el control del almacenamiento de esperma hasta cierto punto, y se ha demostrado que almacenan más esperma de machos no emparentados en comparación con machos emparentados. [20]

Competencia entre hombres

Si un grillo macho que llama se encuentra con otro grillo, hará contacto antenal con el individuo extraño para reconocer el sexo del visitante. Si se descubre que el visitante es otro macho, el macho que llama comenzará a tener comportamientos agresivos. Un macho comienza cantando una canción de agresión al macho rival, lo que hace que el rival responda o se retire. [13] Los conflictos entre machos implican contacto antenal, embestidas, chirridos agresivos y mordeduras. [21] Los resultados de las peleas dependen de múltiples factores, incluidas las diferencias de tamaño, residencia territorial, diferencias de comportamiento y experiencia en peleas. [21] Los machos dominantes que han ganado peleas anteriormente tienen muchas más probabilidades de ganar peleas futuras. Se ha demostrado que los machos que han ganado 5 peleas consecutivas tienen un 87% de probabilidades de ganar la próxima. [21] La canción de agresión de un grillo macho cambia como resultado del resultado de la pelea (se mejora después de una victoria o se reduce después de una derrota), lo que refuerza el dominio o la sumisión de un macho. [13] Debido a que los conflictos pueden ser muy costosos, ganar peleas puede servir como un indicador honesto de la aptitud de un individuo macho, que puede ser evaluado por las hembras. [22] El dominio de un macho también tiene un efecto posterior a la cópula al influir en el éxito de la fertilización. Los machos dominantes producen eyaculación de mayor calidad, lo que lleva a que las hembras pongan más huevos cuando se aparean con un macho dominante en comparación con un macho subordinado. [22] En lugar de centrarse en la calidad de la eyaculación, los machos subordinados regulan positivamente la producción de sus hidrocarburos cuticulares para parecer más atractivos para las hembras. [22]

Los machos también evalúan la presencia de competencia masculina mediante señales auditivas. Los machos en una zona donde hay un gran número de machos cantores aumentarán la producción de esperma para combatir la competencia percibida. [23]

Depredadores

Al igual que otros insectos pequeños, los grillos Teleogryllus oceanicus están sujetos a la depredación de muchas fuentes. Esto incluye otros insectos, roedores, lagartijas y mamíferos. Las señales sexuales utilizadas para atraer a una pareja suelen ser llamativas y pueden ser explotadas por depredadores o parásitos que "escuchen a escondidas". [24] Por lo tanto, los rasgos secundarios que evolucionaron mediante la selección sexual pueden ser opuestos simultáneamente por la selección natural. Estas especies se enfrentan entonces a un conflicto entre la atracción de pareja y la supervivencia. [24] Los grillos machos son especialmente vulnerables a los ataques debido a su llamativo canto de llamada. Si bien este comportamiento es vital para la atracción de pareja, también revela la ubicación del individuo que llama a los depredadores cercanos, especialmente aquellos que cazan utilizando señales acústicas. Los depredadores orientados acústicamente más comunes que representan una amenaza son los murciélagos insectívoros. Para algunas poblaciones de T. oceanicus en Hawái, la especie de mosca parasitoide Ormia ochracea también representa una gran amenaza.

Depredación de murciélagos

Los murciélagos están muy bien equipados para cazar grillos. Mientras que algunos murciélagos dependen exclusivamente de la ecolocalización en pleno vuelo para localizar a sus presas, otras especies localizan a sus presas mediante la escucha pasiva, orientándose hacia los sonidos que emite la presa y, a menudo, emitiendo un llamado de ecolocalización más débil a medida que se acercan a su objetivo. [25] [26] Se ha demostrado que los grillos Teleogryllus oceanicus pueden distinguir una gama de frecuencias de ecolocalización, respondiendo con un vuelo de evitación lejos de los murciélagos. [26] Se ha demostrado que varias especies de murciélagos ( Nyctophilus major y N. geoffroyi ) prefieren los trinos en el canto de los grillos en comparación con los chirridos. [25] Como resultado, los grillos machos prefieren llamar desde el refugio, y los llamados de los machos en el refugio contienen una mayor cantidad de trinos que los emitidos por un macho no protegido. [25]

Ormia ochraceaparasitismo

Ormia ochracea es una mosca parasitoide de orientación acústica que es nativa de América del Norte, pero también ha sido introducida en Hawái. [27] Las hembras de esta especie pueden localizar a los grillos machos cantores de Teleogryllus oceanicus utilizando un aparato auditivo que converge evolutivamente con las hembras de T. oceanicus . [27] Una vez que se ha localizado al macho cantor, la mosca hembra pone huevos sobre el grillo macho y alrededor de él, lo que permite que sus larvas se introduzcan en el huésped. Las larvas comen y crecen dentro del grillo, y emergen aproximadamente 7 días después para pupar, matando al grillo macho en el proceso. [28]

Las distribuciones geográficas de T. oceanicus y O. ochracea solo se superponen en Hawái. En Hawái, algunas poblaciones de T. oceanicus viven en presencia de la mosca parasitoide, mientras que otras no. Las poblaciones sujetas al parasitismo de la mosca muestran diferencias en el comportamiento del canto, en comparación con las poblaciones donde la mosca está ausente. Las poblaciones parasitadas se abstienen de cantar al amanecer o al anochecer, cuando las moscas están activas. [27] Además, las diferencias en el canto del canto en sí se han atribuido a presiones de la presencia de la mosca. Las poblaciones con mayor densidad de moscas muestran más diferencias en su canto que las poblaciones con una menor densidad de moscas, que se parecen más a los cantos de las poblaciones no parasitadas. [29]

Los machos de T. oceanicus que han sido parasitados por O. ochracea muestran una disminución en la inversión reproductiva. [30] Los individuos machos infectados gastan menos energía en la producción y el llamado de espermatóforos, y asignan menos masa al tejido reproductivo. [30] Esta disminución es contraria a la hipótesis de compensación reproductiva, que predice que los individuos parasitados aumentarán los esfuerzos reproductivos para contrarrestar la disminución en la esperanza de vida. Queda por ver si la disminución en el esfuerzo reproductivo es resultado de compensaciones de energía o cambios químicos realizados por la mosca para afectar al huésped. [30]

Morfosis de alas planas

En 2003, se identificó una nueva mutación en la población de Teleogryllus oceanicus, altamente parasitada, en Kauai, que dio como resultado una morfología de las alas que hace que el macho sea obligado a callar (conocida como alas planas). [31] Esta mutación se hereda a través de un único alelo ligado al sexo. [32] Con una presencia tan fuerte de parásitos, los machos con la mutación podrían tener una ventaja de supervivencia, lo que llevó a una rápida evolución, con más del 90% de los machos que exhiben la morfología de alas planas después de menos de 20 generaciones. [31] Si bien estos machos tenían una ventaja en lo que respecta a la supervivencia, también estaban en desventaja en lo que respecta a la reproducción porque no podían cantar para atraer a una pareja. Para superar esta barrera y transmitir la mutación a las generaciones futuras, se habría tenido que producir un cambio de comportamiento en lo que respecta a la reproducción para compensar. Este comportamiento se conoce como comportamiento satélite.

La estrategia de los machos satélite se ha demostrado en una amplia gama de especies, incluidos peces, [33] ranas [34] y otras especies de grillos. [35] Los machos satélite adoptan una estrategia de reproducción alternativa en la que se sienten atraídos por los machos dominantes o, en el caso de T. oceanicus , los machos que llaman con la esperanza de interceptar a una hembra. Todos los machos de T. oceanicus se sienten atraídos por el canto de otros machos, pero los machos de tipo salvaje generalmente se distancian del llamador al menos 1 metro. [31] Los machos de ala plana en el campo se mueven hacia una fuente de canto de llamada a un ritmo más rápido y se establecen más cerca en comparación con los machos de tipo salvaje. [31]

Una vez que un macho de ala plana intercepta con éxito a una hembra, no es capaz de producir el canto de cortejo para incitar a la hembra a montarla. Para que los machos de ala plana persistan en una población, deben haberse producido cambios en las preferencias de las hembras. Debido a que las poblaciones de las islas fundadoras pueden ser bastante pequeñas, podría ser menos ventajoso para las hembras ser selectivas. [36] Mientras que las hembras de hembras australianas ancestrales no parasitadas todavía se aparearán con machos de ala plana silenciosos, las hembras de poblaciones de islas hawaianas parasitadas discriminan significativamente menos a los machos de cortejo silenciosos. [36]

Trabajos recientes han demostrado el sorprendente grado de adaptación paralela que ocurre en este sistema. Aunque son superficialmente similares, se ha demostrado que los morfos silenciosos de alas planas observados en poblaciones de tres islas hawaianas diferentes son el resultado de eventos mutacionales separados que ocurrieron en la misma región genómica o en regiones cercanas. [37] Además, el silencio adaptativo ha evolucionado a través de cambios morfológicamente distintos en la morfología del ala, incluidos cambios en la morfología 3D del ala anterior (el fenotipo de "ala rizada") y el tamaño ("ala pequeña"), que de manera similar protegen a los machos del parasitismo por O. ochracea . [38] Por lo tanto, el silencio adaptativo ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco ocasiones.

Morfosis ronroneante

En 2017, se identificaron machos con un nuevo tipo de ala en otra población de T. oceanicus en la isla de Molokai. Estos machos producen un canto diferente cuando estridulan, que superficialmente suena como el ronroneo de un gato. A diferencia del morfo silencioso de ala plana, los machos que ronronean pueden usar este nuevo canto de llamada para atraer a las hembras. Este puede ser un modo privado de comunicación en evolución entre grillos para evitar el parasitismo. [39]


Referencias

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  • Sitio de biodiversidad de las Islas Cook, imágenes y sonidos
  • Sitio de laboratorio, investigaciones y publicaciones de Marlene Zuk
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