Teoría temporal (audición)

La teoría temporal de la audición , también llamada teoría de la frecuencia o teoría del tiempo , postula que la percepción humana del sonido depende de los patrones temporales con los que las neuronas responden al sonido en la cóclea . Por lo tanto, según esta teoría, el tono de un sonido puro está determinado por el período de los patrones de activación neuronal, ya sea de neuronas individuales o de grupos, como describe la teoría de la descarga neuronal . La teoría temporal compite con la teoría espacial de la audición, que, en cambio, postula que el tono se señala según la ubicación de las vibraciones a lo largo de la membrana basilar .

La teoría temporal fue propuesta por primera vez por August Seebeck .

A medida que la membrana basilar vibra, cada grupo de células ciliadas a lo largo de su longitud se desvía al ritmo de los componentes del sonido, filtrados por la sintonización de la membrana basilar según su posición. Cuanto más intensa sea esta vibración, mayor será la desviación de las células ciliadas y mayor la probabilidad de que provoquen descargas en el nervio coclear . La teoría temporal postula que los patrones de sincronización consistentes, ya sea con una frecuencia de descarga promedio alta o baja, codifican una percepción de tono consistente.

A niveles de sonido elevados, las fibras nerviosas cuyas frecuencias características no coinciden exactamente con el estímulo siguen respondiendo debido al movimiento que los sonidos fuertes inducen en áreas más extensas de la membrana basilar. La teoría temporal puede ayudar a explicar cómo mantenemos esta discriminación. Incluso cuando un grupo numeroso de fibras nerviosas se activa simultáneamente, existe una periodicidad en esta activación que se corresponde con la periodicidad del estímulo.

Las neuronas suelen tener una frecuencia de disparo máxima dentro del rango de frecuencias que podemos oír. Para ser completa, la teoría de la frecuencia debe explicar de alguna manera cómo distinguimos los tonos por encima de esta frecuencia máxima. La teoría de la descarga neuronal , en la que grupos de neuronas cooperan para codificar el patrón temporal, intenta completar la teoría temporal, pero algunas frecuencias son demasiado altas para observar sincronía en los disparos del nervio coclear .

Los experimentos para distinguir entre la teoría del lugar y la teoría de la frecuencia, utilizando sujetos con audición normal, son fáciles de diseñar debido a la fuerte correlación entre frecuencia y lugar: las vibraciones grandes a baja frecuencia se producen en el extremo apical de la membrana basilar, mientras que las vibraciones grandes a alta frecuencia se producen en el extremo basal. Sin embargo, los dos parámetros de estímulo pueden controlarse de forma independiente mediante implantes cocleares : se pueden aplicar pulsos con diferentes frecuencias a través de distintos pares de electrodos distribuidos a lo largo de la membrana, y se puede pedir a los sujetos que califiquen un estímulo en una escala de tono.

Los experimentos realizados con receptores de implantes (que previamente habían tenido audición normal) mostraron que, a frecuencias de estimulación inferiores a unos 500  Hz, las calificaciones en una escala de tono eran proporcionales al logaritmo de la frecuencia de estimulación, pero también disminuían con la distancia a la ventana redonda. A frecuencias más altas, el efecto de la frecuencia se debilitaba, pero el efecto de la ubicación seguía siendo significativo. ^{[ 6 ]}