Teoría de la volea

Los sonidos suelen ser sumas de tonos de múltiples frecuencias. Cuando estas frecuencias son múltiplos enteros de una frecuencia fundamental, crean un armónico . Al presentar armónicos a grupos de neuronas auditivas, cada neurona se activa a una frecuencia y, al combinarse, el armónico completo se codifica en la corteza auditiva primaria del cerebro. Esta es la base de la teoría de la descarga neuronal.

El bloqueo de fase se conoce como la sincronización de tiempos de amplitud con una fase determinada de otra forma de onda. En el caso de las neuronas auditivas, esto significa generar un potencial de acción en una fase específica de un sonido de estímulo. Se ha observado que, al reproducir un tono puro , las fibras del nervio auditivo se activan a la misma frecuencia que el tono. ^{[ 3 ]} La teoría de la descarga neuronal sugiere que grupos de neuronas auditivas utilizan el bloqueo de fase para representar frecuencias subarmónicas de un sonido armónico. Esto se ha demostrado en modelos de cobayas y gatos.

En 1980, Don Johnson reveló experimentalmente el acoplamiento de fase en las fibras del nervio auditivo del gato adulto. ^{[ 4 ]} En presencia de tonos únicos de -40 a -100 decibelios con una duración de 15 o 30 segundos, los registros de las fibras del nervio auditivo mostraron fluctuaciones de disparo en sincronía con el estímulo. Johnson observó que, durante frecuencias inferiores a 1000  Hz, se registran dos picos por cada ciclo del estímulo, cuyas fases variaban según la frecuencia de estimulación. Este fenómeno se interpretó como el resultado de un segundo armónico, un acoplamiento de fase a la forma de onda del estímulo. Sin embargo, en frecuencias entre aproximadamente 1000  Hz y 5000  Hz, el acoplamiento de fase se vuelve progresivamente impreciso y los intervalos tienden a ser más aleatorios. ^{[ 5 ]}

El tono es una propiedad perceptiva asignada donde un oyente ordena las frecuencias de sonido de baja a alta. Se hipotetiza que el tono se determina al recibir información sincronizada en fase de los axones neuronales y combinar esa información en armónicos. En sonidos simples que constan de una sola frecuencia, el tono es equivalente a la frecuencia. Hay dos modelos de percepción del tono: uno espectral y uno temporal. Los sonidos de baja frecuencia evocan los tonos más fuertes, lo que sugiere que el tono se basa en los componentes temporales del sonido. ^{[ 6 ]} Históricamente, ha habido muchos modelos de percepción del tono. (Terhardt, 1974; ^{[ 7 ]} Goldstein, 1973; ^{[ 8 ]} Wightman, 1973). Muchos consistían en una etapa periférica de análisis espectral y una etapa central de análisis de periodicidad. En su modelo, Terhardt afirma que la salida del análisis espectral de sonidos complejos, específicamente los de baja frecuencia, es una entidad aprendida que eventualmente permite una fácil identificación del tono virtual. ^{[ 7 ]} El principio de descarga se observa predominantemente durante la percepción del tono de frecuencias bajas donde los sonidos suelen resolverse. ^{[ 9 ]} Goldstein propuso que, a través del bloqueo de fase y las frecuencias temporales codificadas en las tasas de disparo neuronal, el cerebro tiene la enumeración de frecuencias que luego pueden usarse para estimar el tono. ^{[ 8 ]}

La figura más destacada en la creación de la teoría del lugar de la audición es Hermann von Helmholtz , quien publicó su teoría completa en 1885. Helmholtz afirmó que la cóclea contenía fibras individuales para analizar cada tono y transmitir esa información al cerebro. Muchos seguidores revisaron y ampliaron la teoría de Helmholtz, y pronto se llegó al consenso de que los sonidos de alta frecuencia se codificaban cerca de la base de la cóclea y los de frecuencia media cerca del ápice. Georg von Békésy desarrolló un método novedoso para diseccionar el oído interno y utilizar iluminación estroboscópica para observar el movimiento de la membrana basilar , aportando evidencia que respaldaba la teoría. ^{[ 10 ]}

Las ideas relacionadas con la teoría de la frecuencia de la audición surgieron a finales del siglo XIX como resultado de la investigación de numerosos investigadores. En 1865, Heinrich Adolf Rinne cuestionó la teoría del lugar; afirmó que no es muy eficiente descomponer los sonidos complejos en sonidos simples para luego reconstruirlos en el cerebro. Posteriormente, Friedrich Voltolini añadió que cada célula ciliada auditiva es estimulada por cualquier sonido. William Rutherford aportó pruebas de que esta hipótesis era cierta, lo que permitió una mayor precisión de la cóclea. En 1886, Rutherford también propuso que el cerebro interpretaba las vibraciones de las células ciliadas y que la cóclea no realizaba ningún análisis de frecuencia o tono del sonido. Poco después, Max Friedrich Meyer , entre otras ideas, teorizó que los nervios se excitarían a la misma frecuencia del estímulo. ^{[ 10 ]}

De las diversas teorías y nociones creadas por Rinne, Rutherford y sus seguidores, surgió la teoría de la frecuencia. En general, esta teoría afirmaba que todos los sonidos se codificaban en el cerebro mediante neuronas que se activaban a una frecuencia que imitaba la del sonido. Sin embargo, dado que los humanos pueden oír frecuencias de hasta 20 000  Hz, pero las neuronas no pueden activarse a estas frecuencias, la teoría de la frecuencia presentaba una importante deficiencia. Para subsanar este fallo, Ernest Wever y Charles Bray propusieron, en 1930, la teoría de la descarga neuronal, que postulaba que múltiples neuronas podían activarse en ráfaga para luego combinarse e igualar la frecuencia del estímulo sonoro original. Tras más investigaciones, se determinó que, dado que la sincronización de fase solo es precisa hasta aproximadamente 1000  Hz, la teoría de la descarga neuronal no puede explicar todas las frecuencias que oímos. ^{[ 10 ]}

Finalmente, con el surgimiento de nuevos métodos para estudiar el oído interno, se adoptó una combinación de la teoría del lugar y la teoría de la frecuencia. Actualmente, se cree que la audición sigue las reglas de la teoría de la frecuencia, incluyendo la teoría de la descarga, para frecuencias inferiores a 1000  Hz, y la teoría del lugar para frecuencias superiores a 5000  Hz. Para sonidos con frecuencias entre 1000 y 5000  Hz, ambas teorías entran en juego para que el cerebro pueda utilizar la ubicación de la membrana basilar y la velocidad del impulso. ^{[ 10 ]}

Muchos conceptos revolucionarios sobre la audición y la codificación del sonido en el cerebro surgieron a finales del siglo XIX y principios del XX. Se utilizaron diversas herramientas para inducir una respuesta en los nervios auditivos, la cual debía registrarse. Los experimentos de Helmholtz, Wever y Bray a menudo implicaban el uso de tubos de órgano, resortes tensados, lengüetas cargadas, láminas, diapasones vibrantes, pulsaciones y tonos de interrupción para crear "clics", armónicos o tonos puros. ^{[ 11 ]} Hoy en día, se utilizan osciladores electrónicos para crear ondas sinusoidales o cuadradas de frecuencias precisas.

Los intentos de registrar eléctricamente la actividad del nervio auditivo comenzaron ya en 1896. Se colocaron electrodos en el nervio auditivo de diversos modelos animales para comprender la frecuencia de activación neuronal. En un experimento de 1930 con el nervio auditivo de un gato, Wever y Bray descubrieron que  los sonidos de 100 a 5000 Hz reproducidos producían una activación neuronal de frecuencia similar. Esto respaldó la teoría de la frecuencia y la teoría de la descarga neuronal. ^{[ 10 ]}

Georg von Békésy fue pionero en el desarrollo de un método para observar la membrana basilar en acción a mediados del siglo XX. Békésy aisló la cóclea de cadáveres humanos y animales y marcó la membrana basilar con escamas de plata. Esto permitió que la imagen estroboscópica capturara el movimiento de la membrana a medida que los sonidos estimulaban las células ciliadas. Esto contribuyó a consolidar la idea de que las altas frecuencias excitan el extremo basal de la cóclea y proporcionó nueva información sobre la excitación de una gran área de la cóclea por parte de las bajas frecuencias. Este nuevo hallazgo sugirió que existen propiedades especializadas para la audición de altas frecuencias y que las bajas frecuencias implican mecanismos explicados en la teoría de la frecuencia. ^{[ 10 ]}

La frecuencia fundamental es la frecuencia más baja de un armónico. En algunos casos, un sonido puede tener todas las frecuencias de un armónico, pero carecer de la frecuencia fundamental; esto se conoce como fundamental ausente . Al escuchar un sonido sin fundamental, el cerebro humano recibe información de todas las frecuencias, incluida la fundamental, que no está presente en el sonido. ^{[ 12 ]} Esto implica que el sonido se codifica mediante neuronas que se activan en todas las frecuencias de un armónico; por lo tanto, las neuronas deben estar sincronizadas de alguna manera para que se perciba un sonido. ^{[ 8 ]}

La sordera congénita o la pérdida auditiva neurosensorial es un modelo frecuentemente utilizado para el estudio del oído interno en relación con la percepción del tono y las teorías de la audición en general. El análisis de frecuencia de la audición de estos individuos ha proporcionado información sobre desviaciones comunes de las curvas de sintonización normales , ^{[ 13 ]} patrones de excitación y rangos de discriminación de frecuencia. Al aplicar tonos puros o complejos, se puede obtener información sobre la percepción del tono. En 1983, se demostró que los sujetos con pérdida auditiva neurosensorial de baja frecuencia presentaban curvas de sintonización psicofísicas anormales. Los cambios en las respuestas espaciales de estos sujetos mostraron capacidades de juicio de tono similares en comparación con sujetos con respuestas espaciales normales. Esto fue especialmente cierto con respecto a los estímulos de baja frecuencia. Estos resultados sugieren que la teoría del lugar de la audición no explica la percepción del tono en bajas frecuencias, sino que la teoría temporal (de frecuencia) es más probable. Esta conclusión se debe al hallazgo de que, al carecer de información de lugar de la membrana basilar, estos pacientes aún demostraban una percepción normal del tono. ^{[ 14 ]} Los modelos informáticos para la percepción del tono y la percepción de la sonoridad se utilizan frecuentemente durante los estudios de audición en sujetos con discapacidad acústica. La combinación de este modelo y el conocimiento de la audición natural permite un mejor desarrollo de los audífonos. ^{[ 15 ]}