Ecdisis

La ecdisis es la muda de la cutícula en muchos invertebrados del clado Ecdysozoa . Dado que la cutícula de estos animales suele formar un exoesqueleto en gran medida inelástico , se desprende durante el crecimiento y se forma una nueva cubierta más grande. ^{[ 1 ]} Los restos del antiguo exoesqueleto vacío se denominan exuvias . ^{[ 2 ]}

Después de la muda, un artrópodo se describe como teneral , un inmaduro ; es "fresco", pálido y de cuerpo blando. En una o dos horas, la cutícula se endurece y oscurece siguiendo un proceso de curtido análogo a la producción de cuero . ^{[ 3 ]} Durante esta corta fase el animal se expande, ya que el crecimiento está restringido por la rigidez del exoesqueleto. El crecimiento de las extremidades y otras partes normalmente cubiertas por el duro exoesqueleto se logra mediante la transferencia de fluidos corporales de las partes blandas antes de que la nueva piel se endurezca. Una araña con un abdomen pequeño puede estar desnutrida, pero es más probable que haya pasado recientemente por la ecdisis. Algunos artrópodos, especialmente los insectos grandes con respiración traqueal, expanden su nuevo exoesqueleto tragando o tomando aire de otra manera. La maduración de la estructura y la coloración del nuevo exoesqueleto puede llevar días o semanas en un insecto longevo; Esto puede dificultar la identificación de un individuo si ha experimentado recientemente la muda.

La ecdisis permite la regeneración o la reformación sustancial de tejidos dañados y extremidades faltantes . La regeneración completa puede requerir varias mudas, en las que el muñón aumenta de tamaño gradualmente hasta que la extremidad alcanza un tamaño normal o casi normal. ^{[ 4 ]}

El término ecdisis proviene del griego antiguo ἐκδύω ( ekduo ) 'quitar, despojar'. ^{[ 5 ]}

En preparación para la ecdisis, el artrópodo permanece inactivo durante un tiempo, experimentando la apólisis o separación del exoesqueleto viejo de las células epidérmicas subyacentes. Para la mayoría de los organismos, el período de reposo es una etapa de preparación durante la cual se produce la secreción de líquido por las glándulas de muda de la capa epidérmica y el aflojamiento de la parte inferior de la cutícula. Una vez que la cutícula vieja se ha separado de la epidermis, se secreta un líquido digestivo en el espacio entre ellas. Sin embargo, este líquido permanece inactivo hasta que se forma la parte superior de la nueva cutícula. Entonces, mediante movimientos de reptación, el organismo empuja hacia adelante dentro de la antigua cubierta tegumentaria , que se abre por el dorso, permitiendo que el animal emerja. A menudo, esta grieta inicial es causada por una combinación de movimiento y aumento de la presión de la hemolinfa dentro del cuerpo, lo que fuerza una expansión a través de su exoesqueleto , lo que conduce a una grieta final que permite a ciertos organismos, como las arañas , liberarse. Mientras se digiere la cutícula vieja, se secreta la nueva capa. Todas las estructuras cuticulares se desprenden durante la ecdisis, incluidas las partes internas del exoesqueleto, que comprende los revestimientos terminales del tracto digestivo y de las tráqueas , si están presentes.

Fisiología de la ecdisis

Muda (ecdisis) en la mariposa halcón del sur , Aeshna cyanea

Cada etapa de desarrollo entre mudas para los insectos del taxón Endopterygota se llama estadio , y el tiempo entre mudas se llama estadio. ^{[ 6 ]} Cada etapa entre mudas de los insectos en Exopterygota se llama ninfa: puede haber hasta 15 estadios ninfales. Los Endopterygota tienden a tener solo cuatro o cinco estadios. Los Endopterygota tienen más alternativas a la muda, como la expansión de la cutícula y el colapso de los sacos aéreos para permitir el crecimiento de los órganos internos.

El proceso de muda en los insectos comienza con la separación de la cutícula de las células epidérmicas subyacentes (apólisis) y termina con el desprendimiento de la cutícula vieja (ecdisis).

En muchas especies, la muda se inicia por un aumento de una hormona ecdisteroide como la ecdisona , la 20-hidroxiecdisona o la turkesterona . ^{[ 7 ]} Esto provoca:

• apólisis: la separación de la cutícula de la epidermis
• secreción de nuevos materiales de cutícula debajo de la antigua
• degradación de la cutícula vieja

Tras la apólisis, el insecto se denomina farata . El líquido de muda se secreta en el espacio exuvial entre la cutícula vieja y la epidermis. Este líquido contiene enzimas inactivas que se activan únicamente tras la secreción de la nueva epicutícula . Esto evita que la nueva procutícula se digiera durante su formación. Las regiones inferiores de la cutícula vieja, la endocutícula y la mesocutícula , son digeridas por las enzimas y posteriormente absorbidas. La exocutícula y la epicutícula resisten la digestión y, por lo tanto, se desprenden durante la ecdisis.

Las arañas suelen mudar de piel por primera vez dentro del saco de huevos, y la cría que emerge se parece bastante al adulto. El número de mudas varía entre especies y sexos, pero generalmente oscila entre cinco y nueve antes de que la araña alcance la madurez. Como era de esperar, dado que los machos suelen ser más pequeños que las hembras, los machos de muchas especies maduran más rápido y no experimentan tantas mudas como las hembras antes de madurar. Los miembros de la familia Mygalomorphae son muy longevos, a veces viven 20 años o más; mudan anualmente incluso después de alcanzar la madurez.

Las arañas dejan de alimentarse un tiempo antes de la muda, generalmente durante varios días. Los procesos fisiológicos de desprendimiento del exoesqueleto viejo de los tejidos subyacentes suelen provocar diversos cambios de color, como el oscurecimiento. Si el exoesqueleto viejo no es demasiado grueso, es posible observar nuevas estructuras, como las cerdas , desde el exterior. Sin embargo, el contacto entre los nervios y el exoesqueleto viejo se mantiene hasta una etapa muy avanzada del proceso.

El nuevo exoesqueleto, el de la araña recién nacida, debe albergar una estructura más grande que la del estadio anterior , mientras que la araña tuvo que adaptarse al exoesqueleto anterior hasta mudarlo. Esto significa que la araña no llena completamente el nuevo exoesqueleto, por lo que suele tener un aspecto algo arrugado.

La mayoría de las especies de arañas se cuelgan de la seda durante todo el proceso, ya sea suspendidas de un hilo o sujetando sus garras a las fibras de la telaraña unidas a una base adecuada. El exoesqueleto seco, una vez desechado, suele permanecer colgado en el lugar donde fue abandonado.

Para abrir el exoesqueleto viejo, la araña generalmente contrae su abdomen ( opistosoma ) para bombear suficiente líquido al prosoma con la presión necesaria para abrirlo siguiendo sus puntos débiles. El caparazón se desprende por delante, como un casco, al romperse la piel que lo rodea, pero permanece unido por detrás. Entonces, la araña libera sus extremidades y suele quedar colgando de un nuevo hilo de seda unido a su propia exuvia, que a su vez cuelga del hilo de seda original.

En este punto, la araña es joven; es inmadura y vulnerable. Mientras cuelga, su exoesqueleto se endurece y toma forma. El proceso puede durar minutos en arañas pequeñas o algunas horas en los migalomorfos más grandes. Algunas arañas, como algunas especies de Synema , miembros de la familia Thomisidae (arañas cangrejo), se aparean cuando la hembra aún es joven, tiempo durante el cual no puede comerse al macho. ^{[ 8 ]}

Los euriptéridos son un grupo de quelicerados que se extinguieron a finales del Pérmico . Experimentaron una ecdisis similar a la de los quelicerados actuales, y se cree que la mayoría de los fósiles corresponden a exuvias, en lugar de cadáveres. ^{[ 2 ]}

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