exoesqueleto de artrópodo

Los artrópodos están cubiertos por un tegumento , cutícula o exoesqueleto de quitina , resistente y duradero . Generalmente, el exoesqueleto presenta áreas engrosadas donde la quitina se refuerza o rigidiza con materiales como minerales o proteínas endurecidas. Esto ocurre en las partes del cuerpo que requieren rigidez o elasticidad. Típicamente, los cristales minerales, principalmente carbonato de calcio , se depositan entre las moléculas de quitina y proteína en un proceso llamado biomineralización . Los cristales y las fibras se interpenetran y refuerzan mutuamente; los minerales proporcionan la dureza y la resistencia a la compresión, mientras que la quitina proporciona la resistencia a la tracción. La biomineralización se produce principalmente en crustáceos. En insectos y arácnidos , los principales materiales de refuerzo son diversas proteínas endurecidas mediante la unión de las fibras en procesos llamados esclerotización , y las proteínas endurecidas se denominan esclerotina. El tergito dorsal , el esternón ventral y las pleuras laterales forman las placas endurecidas o escleritos de un segmento corporal típico.

En ambos casos, a diferencia del caparazón de una tortuga o el cráneo de un vertebrado, el exoesqueleto tiene poca capacidad para crecer o cambiar de forma una vez que ha madurado. Salvo en casos especiales, cuando el animal necesita crecer, muda , desprendiéndose de la piel vieja tras regenerar una nueva desde abajo.

Un exoesqueleto típico de artrópodo es una estructura multicapa con cuatro regiones funcionales: epicutícula, procutícula, epidermis y membrana basal . ^{[ 1 ]} De estas, la epicutícula es una barrera externa multicapa que, especialmente en artrópodos terrestres, actúa como barrera contra la desecación . La resistencia del exoesqueleto la proporciona la procutícula subyacente, que a su vez es secretada por las células epiteliales en la epidermis, ^{[ 2 ]} que comienza como una capa resistente y flexible de quitina . La cutícula de los artrópodos es un material compuesto biológico , que consta de dos porciones principales: cadenas fibrosas de alfa- quitina dentro de una matriz de proteínas globulares y similares a la seda, de las cuales la más conocida es la proteína elástica llamada resilina . La abundancia relativa de estos dos componentes principales varía de aproximadamente 50/50 a 80/20 proteína quitina, con las partes más blandas del exoesqueleto teniendo una mayor proporción de quitina. ^{[ 3 ]}

La cutícula es blanda al ser secretada, pero pronto se endurece según sea necesario, en un proceso de esclerotización . Este proceso no se comprende del todo, pero implica formas de curtido en las que los compuestos fenólicos entrecruzan las moléculas de proteína o las anclan a moléculas circundantes como la quitina. Parte del efecto consiste en hacer que el material curtido sea hidrofóbico . Al variar los tipos de interacción entre las proteínas y la quitina, el metabolismo del insecto produce regiones del exoesqueleto que difieren en su comportamiento en húmedo y en seco, su color y sus propiedades mecánicas. ^{[ 4 ]}

La procutícula quitinosa está formada por una exocutícula externa y una endocutícula interna , y entre la exocutícula y la endocutícula puede haber otra capa llamada mesocutícula que tiene propiedades de tinción distintivas. ^{[ 5 ]} La endocutícula resistente y flexible es una estructura laminada de capas de quitina fibrosa entrelazada y moléculas de proteína, mientras que la exocutícula es la capa en la que ocurre cualquier engrosamiento, blindaje y biomineralización importantes . La biomineralización con calcita es particularmente común en los crustáceos , mientras que la esclerotización ocurre particularmente en los insectos . ^{[ 6 ]} La exocutícula está muy reducida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en las etapas larvarias como las orugas y las larvas de himenópteros parasitoides .

Además del compuesto quitinoso-proteínico de la cutícula, muchos crustáceos , algunos miriápodos y los trilobites extintos impregnan aún más la cutícula con sales minerales, sobre todo carbonato de calcio, ^{[ 7 ]} que puede constituir hasta el 40% de la cutícula. ^{[ 8 ]} El producto blindado suele tener una gran resistencia mecánica. ^{[ 9 ]}

Las dos capas de la cutícula tienen propiedades diferentes. La capa externa es donde se produce la mayor parte del engrosamiento, la biomineralización y la esclerotización, y su material tiende a ser resistente a la compresión , aunque más débil a la tracción. ^{[ 10 ]} Cuando una región rígida falla bajo tensión, lo hace por agrietamiento. ^{[ 10 ]} La capa interna no está tan esclerotizada y, por consiguiente, es más blanda pero más resistente; resiste la tracción pero es susceptible a fallar bajo compresión. ^{[ 10 ]}

Esta combinación es especialmente eficaz para resistir la depredación, ya que los depredadores tienden a ejercer compresión sobre la capa exterior y tensión sobre la interior. ^{[ 10 ]}

Su grado de esclerotización o mineralización determina cómo responde la cutícula a la deformación . Por debajo de cierto grado de deformación, los cambios de forma o dimensión de la cutícula son elásticos y la forma original se recupera una vez que se elimina la tensión. Más allá de ese nivel de deformación, se produce una deformación plástica irreversible hasta que finalmente la cutícula se agrieta o se parte. En general, cuanto menos esclerotizada esté la cutícula, mayor será la deformación necesaria para dañarla irreversiblemente. Por otro lado, cuanto más reforzada esté la cutícula, mayor será la tensión necesaria para deformarla de forma perjudicial. ^{[ 10 ]}

Las placas endurecidas del exoesqueleto se llaman escleritos. Los escleritos pueden ser una simple armadura protectora, pero también pueden formar componentes mecánicos del exoesqueleto , como en las patas, articulaciones, aletas o alas. En el segmento corporal típico de un insecto o de muchos otros artrópodos, hay cuatro regiones principales. La región dorsal es el tergo ; si el tergo tiene escleritos, estos se llaman tergitos . La región ventral se llama esternón , que comúnmente tiene esternitos . Las dos regiones laterales se llaman pleura (singular pleuro) y los escleritos que tienen se llaman pleuritos. ^{[ 11 ]}

El exoesqueleto de los artrópodos se divide en diferentes unidades funcionales, cada una compuesta por una serie de segmentos agrupados; dicho grupo se denomina tagma , y ​​los tagmas están adaptados a diferentes funciones en el cuerpo de un artrópodo determinado. Por ejemplo, los tagmas de los insectos incluyen la cabeza, que es una cápsula fusionada, el tórax como una cápsula casi fija y el abdomen generalmente dividido en una serie de segmentos articulados. Cada segmento posee escleritos según sus necesidades de rigidez externa; por ejemplo, en la larva de algunas moscas, no hay escleritos y el exoesqueleto es prácticamente todo membranoso ; el abdomen de una mosca adulta está cubierto de escleritos ligeros conectados por articulaciones de cutícula membranosa. En algunos escarabajos, la mayoría de las articulaciones están tan firmemente conectadas que el cuerpo se encuentra prácticamente dentro de una caja rígida y blindada. Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos, los tagmas corporales están tan conectados y articulados con cutícula y músculos flexibles que poseen al menos cierta libertad de movimiento, y muchos de estos animales, como los quilópodos o las larvas de los mosquitos, son muy móviles. Además, las extremidades de los artrópodos son articuladas, de forma tan característica que el nombre "artrópodos" significa literalmente "patas articuladas", reflejando este hecho. La superficie interna del exoesqueleto suele estar plegada, formando un conjunto de estructuras llamadas apodemas que sirven para la inserción de los músculos y que, funcionalmente, constituyen componentes del endoesqueleto. Son muy complejas en algunos grupos, particularmente en los crustáceos .

En entomología , el término glabro se utiliza para referirse a aquellas partes del cuerpo de un insecto que carecen de setas (cerdas) o escamas . ^{[ 12 ]}

Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de N-acetilglucosamina , un derivado de la glucosa. Los enlaces poliméricos entre las unidades de glucosa son enlaces β(1→4), al igual que en la celulosa . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible, resistente y tenaz. Sin embargo, en artrópodos y otros organismos, generalmente forma parte de una matriz compleja de materiales. Casi siempre se asocia con moléculas de proteínas que suelen estar en un estado más o menos esclerotizado , endurecidas o rigidizadas por enlaces cruzados y por la unión con otras moléculas de la matriz. En algunos grupos de animales, sobre todo en los crustáceos , la matriz está muy enriquecida, o incluso dominada, por minerales duros, generalmente calcita o carbonatos similares, que forman gran parte del exoesqueleto . En algunos organismos, el contenido mineral puede superar el 95 %. La función de la quitina y las proteínas en estas estructuras va más allá de mantener unidos los cristales; la propia estructura cristalina se ve afectada de tal manera que impide la propagación de grietas bajo tensión, lo que da lugar a una resistencia notable. ^{[ 15 ]} El proceso de formación de estas matrices ricas en minerales se denomina biomineralización . ^{[ 16 ]}

La diferencia entre las formas no modificadas y modificadas de los exoesqueletos quitinosos de los artrópodos se puede apreciar comparando la pared corporal de, por ejemplo, una larva de abeja, en la que la modificación es mínima, con cualquier especie de escarabajo acorazado o los colmillos de una araña. En ambos ejemplos, se observa una modificación significativa por esclerotización. Asimismo, en marcado contraste tanto con el material orgánico no modificado, como la quitina prácticamente pura, como con la quitina y las proteínas esclerotizadas, considérese el tegumento de un cangrejo fuertemente acorazado, en el que existe un alto grado de modificación por biomineralización.

La naturaleza química y física del exoesqueleto de los artrópodos limita su capacidad de estirarse o cambiar de forma a medida que el animal crece. En algunos casos especiales, como los abdómenes de las reinas de termitas y las hormigas melíferas, la distensión del abdomen puede ocurrir a través del proceso de neosomía , ^{[ 17 ]} que, en el caso de las pulgas Tunga , ocurre a través de la expansión de las membranas artrodiales . ^{[ 18 ]} En general, sin embargo, la rigidez del exoesqueleto significa que el crecimiento continuo de los artrópodos no es posible. Por lo tanto, el crecimiento es periódico y se concentra en un período de tiempo en el que el exoesqueleto se desprende, llamado muda o ecdisis , que está bajo el control de una hormona llamada ecdisona . La muda es un proceso complejo que invariablemente es peligroso para el artrópodo involucrado. Antes de que el viejo exoesqueleto se desprenda, la cutícula se separa de la epidermis a través de un proceso llamado apólisis . Al comienzo del proceso de apólisis, las células epiteliales liberan un fluido de muda enzimático entre la cutícula vieja y la epidermis. Las enzimas digieren parcialmente la endocutícula y la epidermis absorbe el material digerido para que el animal lo asimile. Gran parte de ese material digerido se reutiliza para construir la nueva cutícula. Una vez que la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, el animal divide las partes restantes del tegumento viejo a lo largo de líneas de debilidad incorporadas y las desprende en el proceso visible de ecdisis, generalmente desprendiendo y desechando la epicutícula y la exocutícula reducida, aunque algunas especies las conservan para camuflaje o protección. Las porciones desprendidas se llaman exuvias .

Tras desprenderse de la cutícula vieja, el artrópodo suele inflar su cuerpo (por ejemplo, mediante la ingesta de aire o agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño mayor: entonces tiene lugar el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula. El nuevo tegumento aún es blando y generalmente pálido, y se dice que es inmaduro o joven . Luego experimenta un proceso de endurecimiento y pigmentación que puede durar desde varios minutos hasta varios días, dependiendo de la naturaleza del animal y las circunstancias. ^{[ 19 ] : 16–20}

Aunque el proceso de ecdisis es metabólicamente arriesgado y costoso, tiene algunas ventajas. Por un lado, permite un ciclo de desarrollo complejo de metamorfosis en el que los animales jóvenes pueden ser totalmente diferentes de las fases más avanzadas, como las larvas nauplio de los crustáceos, las ninfas de los odonatos o las larvas de los endopterigotos , como las larvas de las moscas. Estas etapas larvarias suelen tener funciones ecológicas y de ciclo de vida totalmente distintas a las de los animales maduros. En segundo lugar, a menudo una lesión importante en una fase, como la pérdida de una pata de una ninfa de insecto o de una pinza de un cangrejo joven, puede repararse tras una o dos etapas de ecdisis. Del mismo modo, las partes delicadas que necesitan un reemplazo periódico, como las superficies externas de los cristalinos de los ojos de las arañas o los pelos urticantes de las orugas, pueden desprenderse, dando paso a nuevas estructuras.

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  Las larvas de las abejas melíferas tienen cutículas flexibles pero delicadas y no esclerotizadas.
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  Este cangrejo ladrón adulto posee una estructura fibrosa resistente que forma sus articulaciones, una delicada cutícula biomineralizada sobre sus antenas sensoriales , una capa óptica sobre sus ojos y una fuerte armadura de quitina reforzada con calcita que recubre su cuerpo y patas; sus pinzas pueden romper cocos.
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  Los colmillos de los quelíceros de las arañas están tan esclerotizados que se endurecen y oscurecen considerablemente.

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