Pancrustacea

En un estudio de genomas nucleares de 2005, Regier et al. sugieren que Hexapoda está más estrechamente relacionado con Branchiopoda y Cephalocarida + Remipedia , por lo que los hexápodos son "crustáceos terrestres", lo que apoya la hipótesis de Pancrustacea de que los maxilópodos no son monofiléticos (en los siguientes cladogramas se destacan las subclases de Maxillopoda ). Además, apareció alguna evidencia en contra de la monofilia de Ostracoda : que la subclase Podocopa de Ostracoda puede formar un clado con Branchiura . ^{[ 6 ]}

Un estudio de genomas nucleares de 2010 (Regier et al. ) apoya firmemente a Pancrustacea y favorece fuertemente a Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) sobre Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata ). Según este estudio, Pancrustacea se divide en cuatro linajes: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) y Hexapoda , con Xenocarida como grupo hermano de Hexapoda (que comprende " Miracrustacea "). ^{[ 7 ]}

Los nuevos clados propuestos por Regier et al. son:

• Vericrustacea ( "verdaderos crustáceos" ) - Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
• Multicrustáceos ( "numerosos crustáceos" ) — Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
• Communostraca ( "los comunes con concha" ) — Malacostraca , Thecostraca ;
• Miracrustacea ( "crustáceos sorprendentes" ) — Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
• Xenocarida ( "camarón extraño" ) — Cephalocarida , Remipedia .

De estos clados propuestos, solo Multicrustacea fue confirmado en estudios moleculares posteriores.

En un estudio molecular de 2012, von Reumont et al. cuestionan la monofilia de Vericrustacea: presentan cuatro versiones del cladograma de Pancrustacea (figuras 1-4), y en las cuatro figuras Remipedia es un grupo hermano de Hexapoda , y Branchiopoda es un grupo hermano de (Remipedia + Hexapoda). Por lo tanto, sus datos sugieren fuertemente que Branchiopoda está más estrechamente relacionado con Hexapoda y Remipedia que con Multicrustacea. Basándose en estos datos, proponen el siguiente escenario de evolución de Branchiopoda, Remipedia y Hexapoda: bajo el impacto de los peces depredadores, sus ancestros comunes se dirigen a la zona litoral , luego los ancestros de Branchiopoda se dirigen al hábitat efímero de agua dulce , mientras que los ancestros de Remipedia se dirigen a la cueva anquialina , y los ancestros de Hexapoda se dirigen a la tierra . ^{[ 13 ]}

Otro estudio molecular (de genomas mitocondriales), realizado en 2012 por Jondeung et al. , apoya firmemente la monofilia de Pancrustacea y sitúa a Malacostraca + Entomostraca y Branchiopoda como el clado hermano de Hexapoda y sitúa a Cirripedia + Remipedia como hermano del resto de Pancrustacea. ^{[ 14 ]}

En 2013, un estudio combinado de morfología, incluyendo fósiles, y datos moleculares, incluyendo etiquetas de secuencia expresada, genoma mitocondrial, genoma nuclear y datos de ADN ribosómico, Oakley et al. obtuvieron apoyo para tres clados de pancrustáceos: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) y un clado al que se refieren como Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), así como para la monofilia de Ostracoda. Dentro de Multicrustacea obtuvieron apoyo para un clado al que sugieren el nombre Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Las relaciones dentro de Allotriocarida siguen siendo inciertas: el taxón hermano de Hexapoda es Remipedia o el clado Branchiopoda + Cephalocarida; sin embargo, los autores se inclinan por la primera versión (véase "Conclusión", 4), que también es consistente con los resultados de von Reumont et al. (2012). ^{[ 15 ] [ 13 ]}

Los nuevos clados propuestos por Oakley et al. son:

• Hexanauplia (se refiere a seis ( "hexa-" ) mudas naupliares ) — Copepoda , Thecostraca ;
• Allotriocarida ( "allotrios" es "extraño" , "carida" es "camarón" ) — Cephalocarida , Branchiopoda , Remipedia , Hexapoda . ^{[ 15 ]}

Nota: el clado Allotriocarida también fue recuperado en 2005 por Regier et al. como Clado #33, ^{[ 6 ]} pero las relaciones dentro de él eran diferentes y no eligieron un nombre para él.

En 2013, Rota-Stabelli et al. utilizaron la señal en los 62 genes codificadores de proteínas ensamblados por Regier et al. en 2010 para mejorar el conocimiento de la relación interna en el grupo Pancrustacea. Este conjunto de datos infiere un árbol de nucleótidos con alto soporte que es sustancialmente diferente del correspondiente árbol de aminoácidos , pero con bajo soporte . La discrepancia entre los árboles basados ​​en nucleótidos y en aminoácidos se debe a sustituciones dentro de familias de codones sinónimos (especialmente aquellos de serina -TCN y AGY): diferentes linajes de artrópodos tienen un sesgo diferencial en su uso de codones sinónimos de serina , arginina y leucina , y el sesgo de serina está correlacionado con la topología derivada de los nucleótidos, pero no de los aminoácidos. Los autores sugieren que un sesgo de uso de codones sinónimos paralelo, impulsado parcialmente por la composición, afecta la topología de nucleótidos. Como las sustituciones entre familias de codones de serina pueden proceder a través de intermediarios de treonina o cisteína , los conjuntos de datos de aminoácidos también podrían verse afectados por el sesgo en el uso de codones de serina. Los análisis sugieren que una estrategia de recodificación de Dayhoff mitigaría parcialmente los efectos de dicho sesgo. Aunque los aminoácidos proporcionan una hipótesis alternativa sobre las relaciones de los pancrustáceos, ni los nucleótidos ni la versión de aminoácidos de este conjunto de datos aportan suficiente información filogenética genuina para resolver de forma robusta las relaciones dentro del grupo, que aún deben considerarse sin resolver. Sin embargo, el árbol de aminoácidos parece más probable, ya que parece estar libre del sesgo de familias de codones sinónimos que afecta al de nucleótidos. La mayoría de las inferencias basadas en secuencias de aminoácidos apoyan un clado que incluye a Branchiopoda , Remipedia , Copepoda y Hexapoda ( grupo A ). Utilizando el mejor modelo de sustitución de aminoácidos, CATGTR , Cephalocarida también cae dentro de este grupo. En todos los análisis, el grupo A (con o sin Cephalocarida) es el grupo hermano de un clado compuesto por Malacostraca , Oligostraca y Thecostraca ( grupo B ). ^{[ 16 ]}

El siguiente diagrama muestra el árbol resultante de la recodificación de Dayhoff .

En un estudio molecular de 2017, Schwentner et al. propusieron un nuevo taxón Labiocarida (derivado de "labium" [latín: labio] y "carida" [griego: gamba]) para el clado que comprende Hexapoda y Remipedia basándose en la presencia del labio funcional en ambos taxones, lo cual es consistente con otros estudios. ^{[ 1 ] [ 13 ] [ 15 ]} El estudio también apoya un grupo que incluye Copepoda y Malacostraca en Multicrustacea . ^{[ 17 ]}

En 2019, de forma similar a estudios previos, como Oakley et al. (2013) y Schwentner et al. (2017), Lozano-Fernandez et al. dividieron Pancrustacea en Allotriocarida , junto con Oligostraca y Multicrustacea , como las tres divisiones principales del subfilo Pancrustacea, que abarcan los crustáceos tradicionales y los hexápodos (incluidos los insectos). Lozano-Fernandez et al. también propusieron un nuevo grupo, Athalassocarida, para el clado Labiocarida más Branchiopoda (derivado de "Athalasso" [griego: no marino] y "carida" [griego: gamba]), refiriéndose así a una agrupación de pancrustáceos donde todos los miembros existentes viven en ambientes no marinos o revirtieron a un estilo de vida marino secundariamente. ^{[ 1 ]}

En un estudio reciente, Bernot et al. ubicaron a Copepoda como grupo hermano de Branchiopoda en Allotriocarida , lo que resultó en la recuperación del clado Communostraca. No se encontró Multicrustacea. Hay algunos cambios importantes dentro de la clase Malacostraca . ^{[ 18 ]}

Según Petrunina AS y Kolbasov GA, la sexta subclase de Maxillopoda Tantulocarida puede estar dentro de Thecostraca , formando un clado con la infraclase de tecostráceos Cirripedia (de ser así, Thecostraca excluyendo a Tantulocarida es parafilético ): ^{[ 19 ] [ 20 ]}