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Sistema nervioso central

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El sistema nervioso central ( SNC ) es la parte del sistema nervioso que consta principalmente del cerebro y la médula espinal . La retina también es técnicamente parte del SNC. [ 2 ] El SNC se denomina así porque el cerebro integra la información recibida y coordina e influye en la actividad de todas las partes del cuerpo de los animales bilateralmente simétricos y triploblásticos , es decir, todos los animales multicelulares excepto las esponjas y los diploblastos . Es una estructura compuesta de tejido nervioso situada a lo largo del eje rostral (extremo nasal) a caudal (extremo caudal) del cuerpo y puede tener una sección agrandada en el extremo rostral que es el cerebro. Solo los artrópodos , cefalópodos y vertebrados tienen un cerebro verdadero, aunque existen estructuras precursoras en los onicóforos , gasterópodos y lancetas .

El resto de este artículo trata exclusivamente sobre el sistema nervioso central de los vertebrados, que es radicalmente distinto al de todos los demás animales.

Descripción general

En los vertebrados , tanto el cerebro como la médula espinal están encerrados en las meninges . [ 3 ] Las meninges proporcionan una barrera contra las sustancias químicas disueltas en la sangre, protegiendo el cerebro de la mayoría de las neurotoxinas que se encuentran comúnmente en los alimentos. Dentro de las meninges, el cerebro y la médula espinal están bañados en líquido cefalorraquídeo , que reemplaza el líquido corporal que se encuentra fuera de las células de todos los animales bilaterales .

En los vertebrados, el SNC se encuentra dentro de la cavidad corporal dorsal , mientras que el cerebro está alojado en la cavidad craneal dentro del cráneo . La médula espinal se aloja en el canal espinal dentro de las vértebras . [ 3 ] Dentro del SNC, el espacio interneuronal está lleno de una gran cantidad de células de soporte no nerviosas llamadas neuroglia o glía, del griego que significa "pegamento". [ 4 ]

En los vertebrados, el SNC también incluye la retina [ 2 ] y el nervio óptico ( nervio craneal II) [ 5 ] [ 6 ] , así como los nervios olfatorios y el epitelio olfatorio [ 7 ] . Como parte del SNC, se conectan directamente a las neuronas cerebrales sin ganglios intermedios . El epitelio olfatorio es el único tejido nervioso central fuera de las meninges en contacto directo con el medio ambiente, lo que abre una vía para agentes terapéuticos que de otro modo no podrían atravesar la barrera meníngea [ 7 ] .

Estructura

El SNC consta de dos estructuras principales: el cerebro y la médula espinal . El cerebro está encerrado en el cráneo y protegido por este. [ 8 ] La médula espinal es continua con el cerebro y se encuentra caudalmente a este. [ 9 ] Está protegida por las vértebras . [ 8 ] La médula espinal se extiende desde la base del cráneo y continúa a través [ 8 ] o comenzando por debajo [ 10 ] del foramen magno , [ 8 ] y termina aproximadamente a la altura de la primera o segunda vértebra lumbar , [ 9 ] [ 10 ] ocupando las secciones superiores del canal vertebral . [ 6 ]

materia blanca y gris

Disección de un cerebro humano con etiquetas que muestran la clara división entre la materia blanca y la materia gris.

Microscópicamente, existen diferencias entre las neuronas y el tejido del SNC y el sistema nervioso periférico (SNP). [ 11 ] El SNC está compuesto de sustancia blanca y sustancia gris . [ 9 ] Esto también puede observarse macroscópicamente en el tejido cerebral. La sustancia blanca consta de axones y oligodendrocitos , mientras que la sustancia gris consta de neuronas y fibras amielínicas. Ambos tejidos incluyen una cantidad de células gliales (aunque la sustancia blanca contiene más), que a menudo se denominan células de soporte del SNC. Las diferentes formas de células gliales tienen diferentes funciones, algunas actúan casi como andamiaje para que los neuroblastos trepen durante la neurogénesis, como la glía de Bergmann , mientras que otras, como la microglía, son una forma especializada de macrófago , involucrada en el sistema inmunitario del cerebro, así como en la eliminación de varios metabolitos del tejido cerebral . [ 6 ] Los astrocitos pueden estar involucrados tanto en la eliminación de metabolitos como en el transporte de combustible y diversas sustancias beneficiosas a las neuronas desde los capilares del cerebro. Tras una lesión del SNC, los astrocitos proliferan, causando gliosis , una forma de tejido cicatricial neuronal, carente de neuronas funcionales. [ 6 ]

El cerebro ( cerebro , mesencéfalo y rombencéfalo ) consta de una corteza , compuesta por cuerpos neuronales que constituyen la sustancia gris, mientras que internamente hay más sustancia blanca que forma tractos y comisuras . Además de la sustancia gris cortical , también existe sustancia gris subcortical que comprende un gran número de núcleos diferentes . [ 9 ]

Médula espinal

Diagrama de las columnas y del recorrido de las fibras en la médula espinal. Las sinapsis sensitivas se producen en la médula espinal dorsal (arriba en esta imagen), y los nervios motores salen a través de las astas ventrales (así como laterales) de la médula espinal, como se observa abajo en la imagen.
Existen diferentes maneras en que el SNC puede activarse sin involucrar la corteza cerebral, y sin que seamos conscientes de estas acciones. El ejemplo anterior muestra el proceso por el cual la pupila se dilata con poca luz, activando neuronas en la médula espinal. El segundo ejemplo muestra la constricción de la pupila como resultado de la activación del núcleo de Eddinger-Westphal (un ganglio cerebral).

Desde y hacia la médula espinal se proyectan estructuras del sistema nervioso periférico en forma de nervios espinales (a veces nervios segmentarios [ 8 ] ). Estos nervios conectan la médula espinal con la piel, las articulaciones, los músculos, etc., y permiten la transmisión de señales y estímulos motores eferentes , así como sensoriales aferentes . [ 9 ] Esto posibilita los movimientos voluntarios e involuntarios de los músculos, así como la percepción de los sentidos. En total, 31 nervios espinales se proyectan desde el tronco encefálico, [ 9 ] algunos formando plexos al ramificarse, como el plexo braquial , el plexo sacro , etc. [ 8 ] Cada nervio espinal transporta señales tanto sensoriales como motoras, pero las sinapsis se producen en diferentes regiones de la médula espinal, ya sea desde la periferia a neuronas de relevo sensoriales que transmiten la información al SNC o desde el SNC a neuronas motoras, que transmiten la información hacia afuera. [ 9 ]

La médula espinal transmite información al cerebro a través de los tractos espinales a través de la vía final común [ 9 ] hasta el tálamo y, en última instancia, hasta la corteza.

Nervios craneales

Además de la médula espinal, también existen nervios periféricos del SNP que hacen sinapsis a través de intermediarios o ganglios directamente en el SNC. Estos 12 nervios se encuentran en la región de la cabeza y el cuello y se denominan nervios craneales . Los nervios craneales transmiten información al SNC desde y hacia la cara, así como a ciertos músculos (como el músculo trapecio , que está inervado por nervios accesorios [ 8 ] y por ciertos nervios espinales cervicales ). [ 8 ]

Dos pares de nervios craneales, los nervios olfatorios y los nervios ópticos [ 12 ] , suelen considerarse estructuras del SNC. Esto se debe a que no hacen sinapsis primero en los ganglios periféricos, sino directamente en las neuronas del SNC. El epitelio olfatorio es importante porque consiste en tejido del SNC que se expresa en contacto directo con el entorno, lo que permite la administración de ciertos fármacos y medicamentos [ 7 ] .

Imagen que muestra cómo las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos.
Una neurona del SNC, mielinizada por un oligodendrocito.
Un nervio periférico mielinizado por células de Schwann (izquierda) y una neurona del SNC mielinizada por un oligodendrocito (derecha).

Cerebro

En el extremo anterior de la médula espinal se encuentra el cerebro. [ 13 ] El cerebro constituye la mayor parte del SNC. A menudo es la estructura principal a la que se hace referencia al hablar del sistema nervioso en general. El cerebro es la principal unidad funcional del SNC. Si bien la médula espinal posee cierta capacidad de procesamiento, como la de la locomoción espinal y puede procesar reflejos , el cerebro es la principal unidad de procesamiento del sistema nervioso. [ 14 ] [ 15 ]

Tronco encefálico

El tronco encefálico consta del bulbo raquídeo , la protuberancia anular y el mesencéfalo . El bulbo raquídeo puede considerarse una extensión de la médula espinal, las cuales comparten una organización y propiedades funcionales similares. [ 9 ] Los tractos que van desde la médula espinal hasta el cerebro pasan por aquí. [ 9 ]

Las funciones reguladoras de los núcleos de la médula incluyen el control de la presión arterial y la respiración . Otros núcleos están involucrados en el equilibrio , el gusto , la audición y el control de los músculos de la cara y el cuello . [ 9 ]

La siguiente estructura rostral al bulbo raquídeo es la protuberancia anular, que se encuentra en la cara anterior ventral del tronco encefálico. Los núcleos de la protuberancia anular incluyen núcleos pontinos que trabajan con el cerebelo y transmiten información entre el cerebelo y la corteza cerebral . [ 9 ] En la parte posterior dorsal de la protuberancia anular se encuentran núcleos que participan en las funciones de la respiración, el sueño y el gusto. [ 9 ]

El mesencéfalo se sitúa por encima y rostralmente al puente de Varolio. Incluye núcleos que conectan distintas partes del sistema motor, como el cerebelo, los ganglios basales y ambos hemisferios cerebrales , entre otros. Además, partes de los sistemas visual y auditivo se localizan en el mesencéfalo, incluyendo el control de los movimientos oculares automáticos. [ 9 ]

El tronco encefálico, en general, proporciona entrada y salida al cerebro para diversas vías de control motor y autónomo de la cara y el cuello a través de los nervios craneales. [ 9 ] El control autónomo de los órganos está mediado por el décimo nervio craneal . [ 6 ] Una gran parte del tronco encefálico participa en dicho control autónomo del cuerpo. Estas funciones pueden involucrar el corazón , los vasos sanguíneos y las pupilas , entre otros. [ 9 ]

El tronco encefálico también contiene la formación reticular , un grupo de núcleos involucrados tanto en la excitación como en el estado de alerta . [ 9 ]

Cerebelo

El cerebelo se encuentra detrás del puente troncoencefálico. Está compuesto por varias fisuras y lóbulos divisores. Su función incluye el control de la postura y la coordinación de los movimientos de las partes del cuerpo, incluidos los ojos y la cabeza, así como las extremidades. Además, participa en el movimiento aprendido y perfeccionado mediante la práctica, y se adapta a nuevos movimientos aprendidos. [ 9 ] A pesar de su clasificación previa como estructura motora, el cerebelo también presenta conexiones con áreas de la corteza cerebral implicadas en el lenguaje y la cognición . Estas conexiones se han demostrado mediante técnicas de imagen médica , como la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones . [ 9 ]

El cerebelo contiene más neuronas que cualquier otra estructura del cerebro, incluyendo el cerebro más grande , pero también es más conocido que otras estructuras cerebrales, ya que incluye menos tipos de neuronas diferentes. [ 9 ] Maneja y procesa estímulos sensoriales, información motora, así como información de equilibrio proveniente del órgano vestibular . [ 9 ]

Diencéfalo

Las dos estructuras del diencéfalo que merecen mención son el tálamo y el hipotálamo. El tálamo actúa como enlace entre las vías aferentes del sistema nervioso periférico y el nervio óptico (aunque no recibe información del nervio olfatorio) hacia los hemisferios cerebrales. Anteriormente se consideraba solo una "estación de relevo", pero participa en la clasificación de la información que llegará a los hemisferios cerebrales ( neocorteza ). [ 9 ]

Además de su función de clasificar la información de la periferia, el tálamo también conecta el cerebelo y los ganglios basales con el cerebro. Al igual que el sistema reticular mencionado anteriormente, el tálamo está involucrado en la vigilia y la conciencia, como el núcleo supraquiasmático (NSQ ). [ 9 ]

El hipotálamo interviene en diversas funciones relacionadas con emociones o sentimientos primitivos, como el hambre , la sed y el vínculo materno . Esto se regula, en parte, mediante el control de la secreción de hormonas por la glándula pituitaria . Además, el hipotálamo desempeña un papel en la motivación y en muchos otros comportamientos del individuo. [ 9 ]

Cerebro

El cerebro, formado por los hemisferios cerebrales, constituye la mayor parte del cerebro humano responsable de la visión. Diversas estructuras se combinan para formar los hemisferios cerebrales, entre ellas: la corteza, los ganglios basales, la amígdala y el hipocampo. En conjunto, los hemisferios controlan gran parte de las funciones del cerebro humano, como las emociones, la memoria, la percepción y las funciones motoras. Además, los hemisferios cerebrales representan las capacidades cognitivas del cerebro. [ 9 ]

El cuerpo calloso, junto con varias comisuras adicionales, conecta cada hemisferio cerebral . [ 9 ] Una de las partes más importantes de los hemisferios cerebrales es la corteza , compuesta de materia gris que recubre la superficie del cerebro. Funcionalmente, la corteza cerebral participa en la planificación y ejecución de las tareas cotidianas. [ 9 ]

El hipocampo está involucrado en el almacenamiento de recuerdos, la amígdala juega un papel en la percepción y comunicación de las emociones, mientras que los ganglios basales juegan un papel importante en la coordinación del movimiento voluntario. [ 9 ]

Diferencia con el sistema nervioso periférico

Un mapa que muestra las diferentes estructuras del sistema nervioso en el cuerpo, incluyendo el SNC, el SNP , el sistema nervioso autónomo y el sistema nervioso entérico .

El SNP está compuesto por neuronas, axones y células de Schwann . Los oligodendrocitos y las células de Schwann tienen funciones similares en el SNC y el SNP, respectivamente. Ambos contribuyen a la formación de vainas de mielina en los axones, lo que actúa como un tipo de aislamiento que permite una mejor y más rápida propagación de las señales eléctricas a lo largo de los nervios. Los axones del SNC suelen ser muy cortos, de apenas unos milímetros, y no requieren el mismo grado de aislamiento que los nervios periféricos. Algunos nervios periféricos pueden medir más de un metro, como los nervios del dedo gordo del pie. Para asegurar que las señales se transmitan a la velocidad suficiente, es necesaria la mielinización.

La forma en que las células de Schwann y los oligodendrocitos mielinizan los nervios difiere. Una célula de Schwann generalmente mieliniza un solo axón, rodeándolo por completo. A veces, pueden mielinizar muchos axones, especialmente en áreas de axones cortos. [ 8 ] Los oligodendrocitos generalmente mielinizan varios axones. Lo hacen enviando finas proyecciones de su membrana celular , que envuelven y rodean el axón.

Desarrollo

Sistema nervioso central observado en una sección media de un embrión de 5 semanas de edad.
Sistema nervioso central observado en una sección media de un embrión de 3 meses de edad.
Imagen superior: Sistema nervioso central (SNC) visto en un corte transversal de un embrión de 5 semanas. Imagen inferior: Sistema nervioso central (SNC) visto en un corte transversal de un embrión de 3 meses.

Durante el desarrollo temprano del embrión de vertebrado, un surco longitudinal en la placa neural se profundiza gradualmente y las crestas a ambos lados del surco (los pliegues neurales ) se elevan y finalmente se unen, transformando el surco en un tubo cerrado llamado tubo neural . [ 16 ] La formación del tubo neural se llama neurulación . En esta etapa, las paredes del tubo neural contienen células madre neurales proliferantes en una región llamada zona ventricular . Las células madre neurales, principalmente células gliales radiales , se multiplican y generan neuronas a través del proceso de neurogénesis , formando el rudimento del SNC. [ 17 ]

El tubo neural da origen tanto al cerebro como a la médula espinal . La porción anterior (o rostral) del tubo neural se diferencia inicialmente en tres vesículas cerebrales (bolsas): el prosencéfalo en la parte frontal, el mesencéfalo y, entre el mesencéfalo y la médula espinal, el rombencéfalo . (A las seis semanas en el embrión humano) el prosencéfalo se divide a su vez en el telencéfalo y el diencéfalo ; y el rombencéfalo se divide en el metencéfalo y el mielencéfalo . La médula espinal se deriva de la porción posterior o caudal del tubo neural.

A medida que un vertebrado crece, estas vesículas se diferencian aún más. El telencéfalo se diferencia, entre otras cosas, en el cuerpo estriado , el hipocampo y la neocorteza , y su cavidad se convierte en el primer y segundo ventrículo (ventrículos laterales). Las elaboraciones del diencéfalo incluyen el subtálamo , el hipotálamo , el tálamo y el epitálamo , y su cavidad forma el tercer ventrículo . El tectum , el pretectum , el pedúnculo cerebral y otras estructuras se desarrollan a partir del mesencéfalo, y su cavidad crece hasta convertirse en el conducto mesencefálico (acueducto cerebral). El metencéfalo se convierte, entre otras cosas, en la protuberancia y el cerebelo , el mielencéfalo forma el bulbo raquídeo , y sus cavidades se desarrollan hasta convertirse en el cuarto ventrículo . [ 9 ]

Evolución

Los anfioxos o lancetas se consideran similares a la forma arquetípica de los vertebrados y poseen un cerebro verdadero.
Una neurona del SNC, mielinizada por un oligodendrocito.
Diagrama tradicional del huso evolutivo de los vertebrados a nivel de clase.
Arriba: el anfioxo , considerado un vertebrado arquetípico, carente de un cerebro verdadero. Centro: un vertebrado primitivo . Abajo: diagrama del huso evolutivo de los vertebrados.

Diversos linajes de Bilateria han compactado de forma independiente sus redes nerviosas ancestrales en varios cordones nerviosos longitudinales , utilizando un conjunto similar de factores de transcripción ancestrales. El número y la posición de estos cordones nerviosos varían entre filos, al igual que la completitud de la condensación , o la fuerza de la distinción entre SNC y SNP. [ 18 ] Los ortólogos de los factores de transcripción que especifican el cordón longitudinal (parte motora-integrativa del SNC) están asociados con el blastoporo , donde la red nerviosa de los cnidarios realiza funciones similares. La parte sensorial-neurosecretora del SNC está especificada por genes similares a los que marcan el extremo apical, donde la red nerviosa de los cnidarios ( órgano apical ) también desempeña funciones sensoriales y neurosecretoras. En algunos bilateria, la parte anterior (cabeza) del cordón evolucionaría hasta convertirse en un cerebro. [ 19 ]

Planaria

Las planarias , miembros del filo Platyhelminthes (gusanos planos), tienen la delineación más simple y claramente definida de un sistema nervioso en un SNC y un SNP . [ 20 ] [ 21 ] Sus cerebros primitivos, que consisten en dos ganglios anteriores fusionados y cordones nerviosos longitudinales forman el SNC. Al igual que los vertebrados, tienen un SNC y un SNP distintos. Los nervios que se proyectan lateralmente desde el SNC forman su SNP.

Un estudio molecular encontró que más del 95% de los 116 genes involucrados en el sistema nervioso de las planarias, que incluye genes relacionados con el SNC, también existen en los humanos. [ 22 ]

Artrópodos

En los artrópodos , el cordón nervioso ventral , los ganglios subesofágicos y los ganglios supraesofágicos suelen considerarse parte del SNC. Los artrópodos, a diferencia de los vertebrados, poseen neuronas motoras inhibitorias debido a su pequeño tamaño. [ 23 ]

Cordados

El SNC de los cordados difiere del de otros animales por estar ubicado dorsalmente en el cuerpo, por encima del intestino y la notocorda / columna vertebral . [ 24 ] El patrón básico del SNC está altamente conservado a lo largo de las diferentes especies de vertebrados y durante la evolución. La principal tendencia que se puede observar es hacia una telencefalización progresiva: el telencéfalo de los reptiles es solo un apéndice del gran bulbo olfatorio , mientras que en los mamíferos constituye la mayor parte del volumen del SNC. En el cerebro humano, el telencéfalo cubre la mayor parte del diencéfalo y todo el mesencéfalo . De hecho, el estudio alométrico del tamaño del cerebro entre diferentes especies muestra una continuidad sorprendente desde las ratas hasta las ballenas, y nos permite completar el conocimiento sobre la evolución del SNC obtenido a través de endomoldes craneales .

Mamíferos

Los mamíferos , que aparecen en el registro fósil después de los primeros peces, anfibios y reptiles, son los únicos vertebrados que poseen la parte más externa de la corteza cerebral , evolutivamente reciente (parte principal del telencéfalo excluyendo el bulbo olfatorio), conocida como neocorteza . [ 25 ] En los mamíferos, esta parte del cerebro está involucrada en el pensamiento superior y en el procesamiento posterior de todos los sentidos en las cortezas sensoriales (el procesamiento del olfato antes solo lo realizaba su bulbo, mientras que el de los sentidos no olfativos solo lo realizaba el tectum ). [ 26 ] El neocórtex de los monotremas (el ornitorrinco y varias especies de osos hormigueros espinosos ) y de los marsupiales (como los canguros , koalas , zarigüeyas , wombats y demonios de Tasmania ) carece de las circunvoluciones ( giros y surcos ) que se encuentran en el neocórtex de la mayoría de los mamíferos placentarios ( euterios ). [ 27 ] Dentro de los mamíferos placentarios, el tamaño y la complejidad del neocórtex aumentaron con el tiempo. El área del neocórtex de los ratones es solo alrededor de 1/100 de la de los monos, y la de los monos es solo alrededor de 1/10 de la de los humanos. [ 25 ] Además, las ratas carecen de circunvoluciones en su neocórtex (posiblemente también porque las ratas son mamíferos pequeños), mientras que los gatos tienen un grado moderado de circunvoluciones, y los humanos tienen circunvoluciones bastante extensas. [ 25 ] En los delfines se encuentra una convolución extrema del neocórtex , posiblemente relacionada con su compleja ecolocalización .

Importancia clínica

Enfermedades

Existen numerosas enfermedades y afecciones del SNC, incluyendo infecciones como la encefalitis y la poliomielitis , trastornos neurológicos de inicio temprano como el TDAH y el autismo , trastornos convulsivos como la epilepsia , trastornos de cefalea como la migraña , enfermedades neurodegenerativas de inicio tardío como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y el temblor esencial , enfermedades autoinmunes e inflamatorias como la esclerosis múltiple y la encefalomielitis diseminada aguda , trastornos genéticos como la enfermedad de Krabbe y la enfermedad de Huntington , así como la esclerosis lateral amiotrófica y la adrenoleucodistrofia . Por último, los cánceres del sistema nervioso central pueden causar enfermedades graves y, cuando son malignos , pueden tener tasas de mortalidad muy elevadas. Los síntomas dependen del tamaño, la tasa de crecimiento, la localización y la malignidad de los tumores y pueden incluir alteraciones en el control motor, pérdida de audición, dolores de cabeza y cambios en la capacidad cognitiva y el funcionamiento autonómico.

Las organizaciones profesionales especializadas recomiendan que las imágenes neurológicas del cerebro se realicen solo para responder a una pregunta clínica específica y no como un cribado de rutina. [ 28 ]

Referencias

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  • El Departamento de Neurociencia de Wikiversidad
  • Histología del sistema nervioso central