La paradoja de la variación

La paradoja de la variación o paradoja de Lewontin se refiere a la discrepancia entre el rango observado de diversidad genética y las predicciones de la teoría neutral .

La paradoja fue observada por primera vez por el genetista Richard Lewontin ^{[ 1 ]} quien notó que la teoría neutral predice la heterocigosidad , o diversidad genética, de una población de${\displaystyle N}$individuos con tasa de mutación${\displaystyle \mu }$por locus es

${\displaystyle H=1-{\frac {1}{4N\mu +1}}}$

Valores observados de${\displaystyle H}$abarca desde${\displaystyle \sim 6\%}$a${\displaystyle \sim 20\%}$^{[ 1 ]} . Con una tasa de mutación de${\displaystyle \mu =10^{-6}}$Esto implica una variación en${\displaystyle N}$entre aproximadamente 3750 y 15000 ^{[ 2 ]} , un rango de poblaciones mucho menor que el observado. Lewontin afirma ^{[ 1 ]}

Dado que no hay razón para suponer que la tasa de mutación se haya ajustado especialmente en la evolución para ser el recíproco del tamaño de la población en organismos superiores, estamos obligados a creer que los organismos superiores, incluidos el hombre, el ratón, la Drosophila y el cangrejo herradura, tienen tamaños de población que difieren en un factor de 4 entre sí.

Trabajos posteriores ^{[ 3 ]} muestran que, si bien la diversidad varía en aproximadamente 3 órdenes de magnitud, el tamaño de la población varía en 12 órdenes de magnitud.

Las primeras discusiones ^{[ 2 ]} de la paradoja de Maynard Smith sugirieron una explicación que involucra el arrastre genético , ya que a medida que las mutaciones favorables se propagan, "arrastran" secciones cercanas de ADN, fijándolas y reduciendo la diversidad. Los teóricos neutrales como Kimura señalaron que el valor apropiado de${\displaystyle N}$En la fórmula de diversidad no se utiliza la población censada, sino la población efectiva , que puede ser mucho menor debido a cuellos de botella poblacionales y otros efectos.

Trabajos más recientes ^{[ 3 ]} sugieren que incluso una combinación de arrastre genético y selección de fondo no es suficiente para explicar la falta de diversidad. Charlesworth y Jensen sugieren ^{[ 4 ]} que muchas especies podrían estar bastante lejos de alcanzar su diversidad de equilibrio porque han experimentado recientemente una selección direccional y aún se están expandiendo desde un cuello de botella poblacional . Otros trabajos ^{[ 5 ]} sugieren que la diversidad genética podría estar subestimada por los métodos de alineación de secuencias .