
El eslizón oriental de tres líneas ( Acritoscincus duperreyi ), también conocido comúnmente como eslizón de rayas llamativas , es una especie de eslizón , un lagarto de la familia Scincidae . Esta especie es endémica de Australia . A. duperreyi ha sido ampliamente estudiado en el contexto de la comprensión de la evolución del aprendizaje, la viviparidad en lagartos y la determinación del sexo por temperatura y genética. A. duperreyi está clasificado como una especie de "Preocupación Menor" por la UICN . [ 1 ]
Taxonomía
La especie también se ha colocado en el género Bassiana , con otras dos especies de eslizones: B. trilineata y B. palynota. [ 3 ] Los análisis microgenéticos han revelado que el género Bassiana comenzó a diversificarse durante el Mioceno , lo que sugiere que estos tres linajes comenzaron a formarse entre 16,2 y 9,7 millones de años atrás. Las especies individuales del género también comenzaron a diversificarse a través del Mioceno y hasta el Pleistoceno temprano . [ 3 ] Dentro de A. duperreyi , la diversificación a nivel poblacional entre la población en Tasmania , la Isla Canguro y la Australia continental probablemente tuvo lugar durante el Plioceno superior hasta el Pleistoceno temprano . [ 3 ] La evidencia genética sugiere que hay siete linajes distintos de A. duperreyi : cinco en la Australia continental, uno en Tasmania y la Isla Flinders , y otro en la Isla Canguro.
Nomenclatura
El eslizón oriental de tres líneas recibe muchos nombres comunes y también se le ha referido con múltiples nombres científicos en la literatura anterior. La investigación moderna se refiere al eslizón oriental de tres líneas como Acritoscincus duperreyi ( Gray , 1838). Sin embargo, en el pasado, el eslizón oriental de tres líneas también se refería como Tiliqua duperreyi en la descripción original de Gray en 1838; Acritoscincus duperreyi por Wells y Wellington en 1984 y 1985; Bassiana duperreyi por Hutchinson et al. en 1990; Leiolopisma duperreyi por Greer en 1982; Leiolopisma eulepis por Frank y Ramus en 1985; Leiolopisma trilineatum por Greer en 1982, y por Cogger en 1983; Lygosoma duperreyii por AMC Dumeril y Bibron en 1839; y Pseudemoia duperreyi por Frank y Ramus en 1985. [ 2 ] Los nombres comunes incluyen el eslizón oriental de tres líneas, [ 1 ] el eslizón fresco de rayas llamativas, el eslizón de ojos de ventana de Duperrey, [ 4 ] o simplemente el eslizón de tres líneas.
Etimología
El nombre específico , duperreyi , fue dado por el zoólogo británico John Edward Gray para honrar al oficial naval francés Louis-Isidore Duperrey . Duperrey fue conocido por sus exploraciones de Australia y el archipiélago de Nueva Guinea, donde recolectó diversas especies de flora y fauna. [ 4 ]
Distribución y hábitat
A. duperreyi se encuentra en el sureste de Australia ( Nueva Gales del Sur , Australia Meridional , Tasmania , Victoria ) [ 2 ] y en varias islas. El eslizón oriental de tres líneas se ha encontrado en la isla Babel , la isla Big Dog, la isla Flinders , la isla Little Dog y la isla Maria . [ 5 ]
Los hábitats de A. duperreyi incluyen pastizales, bosques esclerófilos húmedos y secos, bosques templados, matorrales templados, pastizales desarrollados por el hombre y regiones alpinas. [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] Son particularmente abundantes en las regiones de clima frío del sureste de Australia. [ 8 ] Aunque son abundantes en regiones de gran altitud, A. duperreyi no vive a altitudes superiores a los 1650 metros. [ 9 ]
Descripción
A. duperreyi es fuertemente rayado [ 10 ] [ 11 ] y tiene un patrón característico de rayas que recorren su cuerpo. [ 5 ] Las rayas negras o grises suelen recorrer los costados de su cuerpo, con una raya negra que también recorre la columna vertebral . [ 5 ] Una cría típicamente tiene una coloración roja brillante en la garganta, que se desvanece a un rosa anaranjado o desaparece después de unas pocas semanas de vida. [ 5 ] [ 12 ] El eslizón tiene un tamaño corporal relativamente pequeño, que varía hasta 80 milímetros de longitud hocico-cola. [ 13 ] Las crías de Bassiana tienen tamaños de cabeza relativamente más grandes que los adultos. [ 8 ] A diferencia de la mayoría de los eslizones, A. duperreyi tiene más de 22 dientes maxilares . [ 7 ] Sin embargo, como muchos otros eslizones, A. duperreyi tiene una cola autónoma que puede separarse fácilmente del resto del cuerpo debido a su musculatura única y placa de fractura caudal. [ 14 ]
Pengilley (1972) distinguió tres poblaciones distintas de A. duperreyi basándose en su apariencia (Forma A, B y C). La Forma A se distingue de la Forma B por su franja vertebral oscura discontinua y la rara presencia de la línea clara superior en el centro de una hilera de escamas. La línea vertebral de la Forma C también está interrumpida, aunque generalmente en manchas, a diferencia de las líneas de la Forma A. La línea lateral en la Forma C también suele estar ausente. La Forma A se ha asociado con el suroeste de Australia. La Forma B se ha encontrado en Barrington Tops en Nueva Gales del Sur, la Isla Canguro en Australia Meridional y la Isla Flinders, Tasmania. La Forma C se ha encontrado en Nueva Gales del Sur. [ 7 ]
Reproducción
A. duperreyi es ovíparo , lo que significa que los padres ponen huevos de los que nacen crías. [ 10 ] [ 11 ] Las hembras ponen huevos una vez al año a principios del verano , con tamaños de nidada que varían entre 3 y 9 huevos. Además, las hembras grávidas suelen poner huevos en sitios comunales. [ 15 ] Por lo general, estos sitios comunales se encuentran en áreas abiertas, debajo de troncos o debajo de rocas. [ 16 ] Las hembras prefieren poner huevos en áreas soleadas. [ 8 ] Los nidos suelen ser poco profundos en comparación con otras especies de reptiles. [ 17 ] En un estudio que evaluó los nidos de A. duperreyi a lo largo de once años, se encontró que el 64% de los nidos eran comunales. [ 18 ] La disponibilidad de sitios de nidificación varía significativamente con el tiempo en el hábitat de A. duperreyi ; a pesar de esto, hay poca variación temporal en los patrones de nidificación comunal. [ 18 ] Además, no hay una diferencia de temperatura significativa entre los nidos solitarios y comunales. [ 18 ] Los huevos criados en nidos comunales tienen un menor contenido de agua que los criados en nidos solitarios; sin embargo, las crías nacidas de nidos comunales son de mayor tamaño. Las crías de nidos comunales también tenían colas más cortas y tendían a correr más rápido que las crías de nidos solitarios. [ 18 ]
Desarrollo de las crías
La temperatura de incubación y la altitud de la puesta pueden afectar el desarrollo de la descendencia antes y después de la eclosión, así como el comportamiento a lo largo de la vida del eslizón. Las hembras suelen elegir dónde poner los huevos en función de la temperatura media de incubación esperada para sus huevos. Los experimentos han demostrado que las temperaturas de incubación impactan significativamente la embriogénesis y, por lo tanto, el tiempo de incubación, así como el tamaño corporal y los comportamientos de las crías. [ 16 ] La longitud hocico-cloaca es significativamente mayor para las crías incubadas a altitudes más bajas. [ 9 ] La supervivencia de los huevos también aumentó a temperaturas de incubación más altas. [ 9 ] La incubación prolongada en ambientes fríos retrasa la eclosión y reduce el éxito de eclosión. [ 9 ] Los efectos de la temperatura de incubación también impactan los sexos de manera diferente, lo que contribuye a la comprensión científica de la determinación del sexo dependiente de la temperatura. [ 12 ]
A pesar de la relación entre la temperatura de incubación y el fenotipo de la descendencia, Shine y Harlow (1997) encontraron que las hembras grávidas de duperreyi no seleccionan sitios de anidación que coincidan con las normas fenotípicas de su descendencia. [ 12 ] Un estudio que varió los ambientes térmicos de los huevos durante la incubación encontró que los regímenes térmicos variables, en lugar de un ambiente de incubación continuamente "caliente" o "frío", aumentaron la tasa de desarrollo embrionario en A. duperreyi , medida por un aumento en la frecuencia cardíaca embrionaria. [ 19 ] Además, las crías de A. duperreyi no parecen aclimatar sus frecuencias cardíacas embrionarias a su ambiente de incubación térmica, posiblemente debido a la variación térmica en los sitios de anidación. [ 17 ] A la misma temperatura media de incubación, las fluctuaciones de temperatura en lugar de un régimen estable permitieron que se produjera un mayor desarrollo embrionario por día. [ 19 ] De hecho, los datos sobre los patrones de anidación de A. duperreyi sugieren que las hembras ponen huevos en áreas con alta variación de temperatura durante el día. [ 16 ]
Los estudios que analizan los efectos de la temperatura de incubación en los fenotipos de las crías se han utilizado para comprender la evolución de la viviparidad, el nacimiento de crías vivas, en los reptiles. Los estudios en A. duperreyi proporcionan más evidencia a favor de la "hipótesis del clima frío". La imitación de los ambientes intrauterinos mediante la retención de los huevos en ambientes de alta temperatura mejoró el éxito de la eclosión y la viabilidad de las crías en los huevos incubados en frío, junto con un mayor tiempo de retención de los huevos. [ 9 ]
Determinación del sexo y reversión sexual
En algunas especies de vertebrados, el sexo se determina genéticamente, mientras que en otras, factores ambientales como la temperatura influyen en el desarrollo sexual. A. duperreyi es una de las dos especies de lagartos en las que se confirma la reversión sexual. [ 6 ] A. duperreyi tiene un sistema de determinación sexual XX/XY. Temperaturas de incubación inferiores a 20 °C provocan la reversión de una hembra genotípica (XX) a un macho fenotípico en condiciones experimentales. [ 20 ] La reversión sexual de hembras genotípicas a machos fenotípicos ocurre en la naturaleza, aunque con una tasa baja. [ 6 ] Como era de esperar, los climas alpinos fríos tienen la mayor proporción de machos con reversión sexual, un 28 % en un caso. [ 6 ] [ 20 ] No está claro si estos machos son fértiles. [ 6 ]
Además, se ha descubierto que los huevos más grandes producen descendencia femenina independientemente de la temperatura de incubación. [ 21 ] Varias hipótesis buscan explicar este fenómeno. Las hembras de A. duperreyi de mayor tamaño producen más huevos, por lo que podría existir una ventaja selectiva al conferir un mayor tamaño a la descendencia femenina en lugar de a la masculina. [ 21 ]
Estrés y desarrollo
Las simulaciones de embriones de A. duperreyi sometidos a estrés revelaron que, bajo condiciones de alto estrés, la tasa de crecimiento de las crías aumentó. Aunque no fue significativo, estos tratamientos que simulaban un alto estrés provocaron un cambio en la proporción de sexos de las crías, favoreciendo a los machos. [ 22 ] Si bien el estudio citado utilizó corticosteroides para simular el estrés, otro estudio halló que los niveles de hormonas esteroides ( testosterona , estradiol y dihidrotestosterona ) en las yemas de huevo biopsiadas no difirieron significativamente entre los huevos destinados a convertirse en machos o en hembras. [ 23 ] Por lo tanto, los efectos de las hormonas maternas en el desarrollo de las crías no están claros.
Comportamiento
Defensa antipredadores
Se ha demostrado que el eslizón de tres líneas oriental exhibe ciertos comportamientos antipredadores. Se ha observado que las crías dejan de huir repentinamente de los depredadores y los encaran mientras mueven la cola en posición vertical. [ 15 ] Se hipotetiza que este comportamiento le da al lagarto la oportunidad de escapar mientras el depredador está ocupado y luego atrapa la cola en movimiento. Un estudio de 2011 confirmó que las crías más lentas eran más propensas a exhibir el comportamiento de agitar la cola. [ 15 ] Esto debilita la explicación de este comportamiento como disuasivo de la persecución, que postula que las exhibiciones antipredadoras son un verdadero reflejo de la capacidad de escape de un individuo. [ 24 ] Este hallazgo respalda investigaciones previas que plantearon la hipótesis de que agitar la cola es un comportamiento que desvía a los depredadores hacia una parte del cuerpo prescindible. [ 24 ] De hecho, después de agitar la cola, la cría de A. duperreyi corrió de regreso hacia la amenaza estimulada durante estos experimentos, lo que refuerza aún más la hipótesis de que este comportamiento está diseñado para desviar la atención de los depredadores. [ 24 ] Las crías de A. duperreyi pueden optar por agitar la cola cuando están suficientemente cansadas de escapar, ya que este comportamiento aumenta significativamente a medida que aumenta la distancia recorrida. Los machos también son ligeramente más propensos a exhibir este comportamiento que las hembras. El análisis filogenético de estudios entre las familias de lagartos Iguanidae, Lacertidae, Scincidae y Gekkonidae sugiere que la función de desviación del comportamiento de agitar la cola puede ser un rasgo ancestral, mientras que la función de disuasión de la persecución es derivada. [ 24 ]
Tomando el sol
Se ha relacionado la temperatura de incubación con el grado de comportamiento de exposición al sol en las crías de duperreyi . Aquellas que nacieron de huevos incubados a temperaturas más bajas han demostrado exponerse al sol durante períodos más prolongados después de la eclosión. [ 15 ]
Aprendiendo
Se ha demostrado que las crías de A. duperreyi tienen la capacidad de aprender a navegar por laberintos y realizar tareas de discriminación visual basadas en el color. [ 25 ] La manipulación experimental de laberintos demostró que las crías utilizan señales visuales de color, en lugar de señales espaciales, para localizar alimento cubierto con tapas de colores dentro de los laberintos. [ 25 ] Las crías incubadas en condiciones más cálidas fueron significativamente mejores en el aprendizaje de quitar las tapas para acceder al alimento, lo que sugiere que las condiciones de incubación pueden afectar la capacidad de aprendizaje. [ 25 ] Un estudio de 2012 mostró que la mejor capacidad de aprendizaje de las crías incubadas en caliente no estaba relacionada con el tamaño corporal o la velocidad locomotora, lo que refuerza la conexión propuesta entre un mejor aprendizaje y entornos de incubación más cálidos. [ 26 ] De hecho, un estudio de 2017 encontró diferencias en el desarrollo del prosencéfalo entre las crías incubadas en frío y en caliente. Se encontró una mayor densidad neuronal en los telencéfalos de las crías incubadas en caliente, lo que es consistente con su aparente aumento en la capacidad de aprendizaje. [ 27 ]
Anidación comunal
Las hembras grávidas de A. duperreyi seleccionan intencionalmente poner huevos en sitios de anidación comunales. Un estudio encontró que las hembras en cautiverio eligieron poner huevos en sitios de anidación que contenían huevos artificiales con mucha más frecuencia de lo que sugeriría una hipótesis nula de elección aleatoria. Si bien existe una amplia teoría sobre los beneficios de la anidación comunal para los reptiles, incluyendo una excavación de nido más fácil para las hembras y entornos de socialización para las crías, tales hipótesis aún no se han probado en A. duperreyi . [ 18 ] Hasta ahora, los beneficios determinados de la anidación comunal son un mayor tamaño y velocidad de carrera de las crías. [ 18 ]
Alimentación
Los experimentos han demostrado que A. duperreyi es más propenso a huir de presas grandes que de presas pequeñas, y es menos probable que ataque presas más grandes que su propio tamaño corporal. Sin embargo, en algunos de estos ensayos, los especímenes atacaron grillos más grandes que sus propios cuerpos. Este eslizón modifica su método de ataque según el tamaño de la presa: los grillos grandes eran más propensos a ser atrapados primero por la cabeza o las patas, mientras que los grillos pequeños eran atacados en el abdomen. [ 8 ] El éxito del ataque dependía del tamaño de la presa, siendo A. duperreyi más exitoso cuando el tamaño de la presa era menor. Debido a esto, se ganó menos masa en los ensayos cuando A. duperreyi estaba encerrado con la única oportunidad de alimentarse de presas grandes. Cuando el tamaño de la presa era mayor que el 30% de la masa corporal, A. duperreyi perdió masa durante el transcurso del experimento. El gasto de energía y agua de los intentos de ataque probablemente supera la ganancia de alimentarse con éxito de presas más grandes.
Dieta
A. duperreyi se alimenta de pequeños invertebrados, principalmente insectos. [ 28 ] Las dietas de especies similares sugieren que A. duperreyi es un generalista en su alimentación. [ 29 ] La dieta no cambia significativamente ni en contenido ni en tamaño de presa entre juveniles y adultos. [ 8 ]
Depredación
Se sabe poco sobre los depredadores de esta especie. Es probable que las serpientes y las aves sean depredadores comunes. En particular, la serpiente de labios blancos, D. coronoides , ocupa gran parte del área de distribución de A. duperreyi. [ 30 ]
Conservación
Los incendios forestales no son infrecuentes en los hábitats de A. duperreyi , aunque no suelen propagarse. En enero de 2003, los rayos provocaron el inicio y la propagación de incendios forestales en la Cordillera de Brindabella. La sequía y las altas temperaturas propiciaron la rápida propagación de estos incendios. Shine, Brown y Elphick (2016) utilizaron datos recopilados durante cinco años, tanto antes como después del incendio, para comprender el efecto de los incendios forestales en los patrones de anidación de A. duperreyi . En un sitio, Piccadilly Circus, los incendios diezmaron los sitios de anidación y los huevos que contenían. Los huevos recolectados en Ginini Flats, aunque expuestos a temperaturas de incubación atípicas, no mostraron una reducción en el éxito de eclosión. La vegetación en Piccadilly Circus se vio gravemente afectada y tardó cinco años en recuperarse y volver a su estado anterior al incendio. El número de huevos en Piccadilly Circus, aunque no en los otros sitios, disminuyó tras el incendio. El número de huevos volvió a la normalidad durante el período de estudio de cinco años. La preferencia materna por depositar huevos en áreas abiertas protegió a A. duperreyi de ciertos niveles de sobrecalentamiento, por lo que solo el hábitat más afectado por el incendio se vio gravemente perjudicado. Sin embargo, A. duperreyi puede recuperarse del impacto de los incendios forestales. [ 31 ]
La UICN clasifica a A. duperreyi como de " preocupación menor ". [ 1 ] Las amenazas incluyen el desarrollo residencial y comercial específicamente, así como amenazas que se aplican en general a todos los reptiles, como la degradación del hábitat debido a especies introducidas y la depredación por gatos, perros y cerdos. [ 32 ] [ 1 ]
Efecto del cambio climático
Las hembras de A. duperreyi han modificado su comportamiento de anidación, posiblemente en respuesta al aumento de la temperatura ambiente durante la última década. Un estudio de 2009 halló un incremento promedio de 1,5 °C en la temperatura de los nidos de A. duperreyi durante ese período. Si bien las hembras excavaron nidos más profundos y pusieron huevos mucho antes en la temporada reproductiva, lo que podría explicar estos aumentos de temperatura, estos cambios de comportamiento fueron insuficientes para reducir el calentamiento que experimentan los huevos al final del período de incubación. Dichos cambios pueden tener consecuencias drásticas en los fenotipos de la descendencia, ya que se ha demostrado que la temperatura de incubación influye en el tamaño, la velocidad de locomoción, el sexo y la capacidad de aprendizaje de las crías de A. duperreyi . [ 33 ]
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- ↑ Shine, Richard; Brown, Gregory P.; Elphick, Melanie J. (2016). "Efectos de incendios forestales intensos en la ecología de anidación de lagartos montanos ovíparos" . Austral Ecology . 41 (7): 756– 767. doi : 10.1111/aec.12362 . ISSN 1442-9993 . S2CID 88745471 .
- ↑ "Eslizón de tres líneas oriental ( Acritoscincus duperreyi) en la base de datos en línea de reptiles australianos | AROD.com.au" . www.arod.com.au. Consultado el 4 de octubre de 2021 .
- ↑ Telemeco, Rory S.; Elphick, Melanie J.; Shine, Richard (2009). "Los lagartos anidadores ( Bassiana duperreyi) compensan parcialmente, pero no completamente, el cambio climático" . Ecology . 90 (1): 17– 22. doi : 10.1890/08-1452.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 19294908 .
Lecturas adicionales
- Gray JE (1838). "Catálogo de los saurios de lengua delgada, con descripciones de muchos géneros y especies nuevos". Annals and Magazine of Natural History , [ Primera serie ] 2 : 287–293. ( Tiliqua duperreyi , nueva especie, pág. 292).
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Eslizones de Australia
- Reptiles descritos en 1838
- Acritoscincus
- Taxones nombrados por John Edward Gray