Titanohierax

Titanohierax gloveralleni , también conocido como águila de las Bahamas , es una especie de halcón extinto de gran tamaño que habitó el Cuaternario tardíoen el Caribe . Se han encontrado restos de este animal en varias islas de las Bahamas . Se conoce a partir de un pequeño número de huesos hallados en diversas islas, entre ellos un tarsometatarso , un metacarpiano parcial y un cúbito derecho casi completo. Alexander Wetmore describió al animal en 1937 basándose en los dos primeros restos , y Storrs Olson y sus colegas lo clasificaron en 1982 para el resto del material actualmente atribuido.

Durante el Pleistoceno , T. gloveralleni habría sido un superdepredador de las islas Bahamas, alimentándose de animales como la gran jutía Geocapromys . Se cree que la disminución del hábitat adecuado tanto para esta especie como para sus presas preferidas, junto con la posible presión de la actividad humana, habría provocado el declive y la eventual extinción del animal.

Los primeros restos de Titanohierax fueron descubiertos en 1937 en depósitos cavernarios en Little Exuma , una isla de las Bahamas. Los restos fueron hallados por Vivienne Knowles, quien los separó de la tierra de la cueva que se iba a utilizar como fertilizante. La pequeña colección de huesos recuperados incluía varias especies de aves, concretamente dos halcones extintos, un búho extinto y restos de un cuervo y un pájaro carpintero . Estos dos últimos son similares a las formas encontradas en la Cuba actual . Los restos fueron descritos por Alexander Wetmore ese mismo año, quien nombró a uno de los dos halcones extintos como la nueva especie Titanohierax gloveralleni . El diagnóstico de la especie se basó en un único tarsometatarso, que Wetmore observó que era similar al del gran halcón negro Buteogallus urubitinga , conocido en aquel entonces como Hypomorphnus urubitinga . También asignó un metacarpiano parcial al género basándose en su tamaño masivo y, de nuevo, en la similitud con la morfología del elemento en B. urubitinga . ^{[ 1 ]}

Wetmore erróneamente atribuyó estos fósiles a la isla de Gran Exuma, y ​​la primera evidencia de ello apareció recién en un artículo de Max Hecht de 1955. Hecht observó yacimientos que coincidían con la descripción de Wetmore, pero en los que se habían eliminado todos los suelos fosilíferos. Los restos del holotipo de Titanohierax probablemente se encontraron en la Cueva del Pastizal Superior, ubicada a unos cincuenta pies sobre el nivel del mar, frente al lado occidental de Pequeña Exuma. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Aunque existía mucha incertidumbre al estimar la edad de los depósitos de cuevas mencionados, se creía que eran de considerable antigüedad, anteriores a la llegada de los europeos a América . Pierce Brodkorb proporciona la primera datación segura de la avifauna extinta de las Bahamas de la que formaba parte Titanohierax en 1959, con el descubrimiento de material fósil de un depósito en la isla de Nueva Providencia , Bahamas. El sitio, un sumidero en piedra caliza en el lado occidental de la isla, fue descubierto en 1958 por el Dr. JC Dickinson Jr., quien luego realizó excavaciones preliminares junto con el Dr. Walter Auffenberg en agosto del mismo año. Debido a la presencia de un gran banano que crecía en el sumidero, lo denominaron "Banana Hole". ^{[ 1 ] [ 4 ]} Con base en varias líneas de evidencia tanto geológicas como faunísticas, la edad del sitio se estimó en la etapa glacial de Wisconsin , específicamente en la porción pre-Pamlico. Esto sitúa la edad del sitio en alrededor de 17.000 años. ^{[ 4 ]}

Brodkorb había señalado en 1959 que la acumulación de restos en el sitio Banana Hole debió haber sido causada por la actividad de un gran rapaz , y se demostraría que tenía razón en una publicación de 1982 de Storrs Olson y colegas, que atribuyó tentativamente un cúbito derecho casi completo y un fragmento de un cúbito izquierdo del sitio a Titanohierax . La referencia se hizo principalmente en base al gran tamaño de los especímenes. La misma publicación también atribuiría un tarsometatarso casi completo de otro sitio al animal. Estas referencias extenderían el rango conocido de Titanohierax a las islas de Nueva Providencia y La Española . ^{[ 3 ]} La publicación de 1982 también atribuiría algunos especímenes recolectados de depósitos cubanos a Titanohierax . El material consistía en dos porciones distales de tibiotarsos , un fémur sin el extremo distal y algunas falanges del pie , y fue denominado Aquila borrasi por Oscar Arredondo en 1972. Sin embargo, las notas del difunto colaborador de Arredondo, Bryan Patterson, revelarían que ya sospechaba que estos restos pertenecían a una especie de Titanohierax , lo que llevó a la nueva combinación Titanohierax borrasi . ^{[ 3 ]}

La siguiente mención significativa de Titanohierax aparecería en una publicación de 1994 de Gary Morgan, donde asignó dos sínfisis mandibulares de una cueva en Gran Caimán a Titanohierax , basándose en su tamaño y similitud morfológica con Buteogallus . ^{[ 5 ]} En 2004, William Suárez publicó un artículo que refutaría la atribución de Aquila borrasi a Titanohierax , basándose en nuevo material bien conservado, estableciendo que, aunque borrasi era una especie válida, no pertenecía al género Titanohierax . Esto redujo considerablemente el rango del animal, y ya no se le atribuye ningún material cubano. ^{[ 6 ]} Describiría formalmente al animal junto con Storrs Olson en 2007, atribuyéndolo al género Buteogallus . Este artículo también vería cómo el material atribuido a Titanohierax por Morgan en 1994 se retiraba de él, y en su lugar se catalogaba como Accipitridae gen. et sp. indet. ^{[ 7 ]} Un artículo de 2019 de David Steadman y colegas enumeró el material referido de La Española como demasiado largo y grácil para pertenecer a T. gloveralleni . ^{[ 8 ]}

Titanohierax era un halcón muy grande, con un peso estimado de alrededor de 7,3 kg (16 lb) , lo que lo hacía aproximadamente del mismo tamaño que las hembras de las águilas vivas más grandes . ^{[ 9 ]} El animal se conoce únicamente a partir de un tarsometatarso, un metacarpiano parcial y dos cúbitos. ^{[ 1 ] [ 3 ]}  

El tarsometatarso de Titanohierax es mucho más grande que el de cualquier buteogalino vivo, que son sus parientes más cercanos. La descripción del animal realizada por Wetmore en 1937 lo compara directamente con Buteogallus urubitinga , señalando varias diferencias: el hueso es más ancho en su extremo distal, observándose varias diferencias en la tróclea y su conexión con la diáfisis, que también es más robusta y pronunciada. Además, la superficie donde se articula el dedo gordo se extiende más arriba en la diáfisis, que también es más robusta. Wetmore también describió un metacarpiano parcial, al que atribuyó la especie basándose en su similitud con B. urubitinga y su tamaño masivo. Basándose en el tamaño del tarsometatarso y el metacarpiano, Wetmore estimó que Titanohierax habría sido casi el doble de grande que B. urubitinga . ^{[ 1 ]}

El cúbito del animal también era de un tamaño considerable; la longitud total de un espécimen del Museo Estatal de Florida se estimó en 210 mm (8,3 pulgadas) de largo y 10 mm (0,39 pulgadas) de ancho en su parte más ancha. ^{[ 3 ]}    

Aunque inicialmente Wetmore señaló que T. gloveralleni estaba estrechamente relacionado con el género Hypomorphnus (= Buteogallus ), estudios posteriores indicarían que T. gloveralleni estaba más estrechamente relacionado con taxones del género Geranoaetus . ^{[ 3 ] [ 8 ]} El extinto pez cangrejo Buteogallus borrasi fue ubicado anteriormente en el género Titanohierax junto con T. gloveralleni , pero fue asignado al género Buteogallus en 2007. ^{[ 7 ]}

Durante el Pleistoceno, Titanohierax fue un superdepredador en las islas Bahamas. ^{[ 10 ]} Brodkorb señaló en 1959 que los restos encontrados en el sitio Banana Hole probablemente se acumularon a través de las actividades de alimentación de aves rapaces, lo que ya sugería que ocupaban un importante nicho depredador en las islas. ^{[ 4 ]} Olson y sus colegas señalaron que la extinción de Titanohierax y otras grandes rapaces de las Indias Occidentales probablemente estuvo relacionada con una disminución en la presencia del roedor Geocapromys , que se supone que era una presa preferida. ^{[ 3 ]} Jessica Oswald y Steadman corroboran esto en una publicación de 2018, enumerando la pérdida del hábitat preferido como otro posible factor en la disminución y eventual extinción del animal. Continúan mencionando que la disminución en el tamaño de las islas del Caribe después del final del último evento glacial probablemente no jugó un papel sustancial en su extinción. ^{[ 10 ]}

Cuando Titanohierax vivía hace 17.000 años, las Bahamas eran muy diferentes a como son hoy. Las 29 islas y 661 cayos que conforman el archipiélago habrían estado unidos debido a un descenso del nivel del mar, consolidándose en cinco islas principales y un puñado de islas menores. Durante este período, también conocido como la etapa glacial Wisconsiniana, la temperatura en las islas habría sido más baja que la actual, con estimaciones que sugieren un descenso de hasta 4 grados Celsius . El registro fósil de las Bahamas proporciona evidencia de esto y también de una comunidad floral alterada, lo cual concuerda con las condiciones alteradas en todo el Caribe durante este período. ^{[ 3 ]}

Incluso desde la primera descripción de Titanohierax , era evidente que la avifauna de las Bahamas y el Caribe extendido era mucho más rica en el pasado reciente que en la actualidad. ^{[ 1 ]} Brodkorb escribe que la avifauna parecía ser alrededor de un 40 % más rica que la de las Bahamas actuales, y que el vínculo faunístico con las Antillas Mayores era más fuerte que hoy en día, mientras que el vínculo con Florida era más débil que en la actualidad. La relativamente escasa avifauna de las Bahamas actuales se explica por la pequeña superficie del grupo en comparación con otras masas continentales del Caribe como Cuba, La Española y Florida. Esto también explica por qué la avifauna en el pasado reciente era más diversa, considerando que el grupo de islas tuvo una superficie mucho mayor durante los períodos de glaciación. ^{[ 4 ]}