Pseudoescorpión de la cueva de los dientes

El pseudoescorpión de Tooth Cave vive en un ambiente bajo tierra, llamado ambiente subterráneo. Esta especie tiene una esperanza de vida de más de un año, según lo que los científicos han visto en cautiverio. ^{[ 5 ]} Este tipo de ambiente no expone a los pseudoescorpiones de Tooth Cave a las diferentes estaciones. Por lo tanto, los pseudoescorpiones de Tooth Cave no tienen un ciclo de reproducción estacional. En cambio, se reproducen durante todo el año. Los individuos, una vez nacidos, crecen y se desarrollan hasta alcanzar la madurez sexual. La madurez sexual suele ser una longitud corporal de 4,1  mm (0,161  pulg.) para las hembras y 3,96  mm (0,156  pulg.) para los machos. Las partes individuales del cuerpo tienen proporciones específicas una vez que los individuos alcanzan la edad adulta. La sección superior del exoesqueleto ( caparazón ) es tres veces más gruesa que larga; el fémur es 1,5 veces más largo que el caparazón; la pinza ( quela ) es 2,55 veces más larga que el caparazón; La boca ( quelíceros ) mide dos tercios de la longitud del caparazón. ^{[ 4 ]} Un examen más detallado de los genitales femeninos ( espermateca ), donde la especie ingiere el esperma del macho, permite distinguir a los pseudoescorpiones de Tooth Cave de otras especies estrechamente relacionadas. ^{[ 10 ]}

La información que se presenta a continuación se refiere al orden de los pseudoescorpiones en su conjunto, no solo a los pseudoescorpiones de la Cueva de los Dientes, ya que no hay información disponible sobre la especie específica. Es probable que la información sobre el orden de los pseudoescorpiones sea similar a la que se encontraría para el pseudoescorpión de la Cueva de los Dientes. ^{[ 9 ]}

Los pseudoescorpiones no participan en prácticas de cortejo ni compiten por encontrar pareja. Para reproducirse, los machos depositan su esperma en sacos ( espermatóforos ) en áreas frecuentemente visitadas por las hembras. Cuando una hembra ve un saco de esperma, lo ingiere a través de su gonoporo . Las crías se desarrollan dentro de la madre hasta que esta da a luz. La primera etapa después del nacimiento se llama protoninfa, en la que la cría generalmente permanece cerca de la madre. La mayoría de las especies de pseudoescorpiones son móviles durante esta etapa, pero algunas son inmóviles y dependen completamente de su madre para obtener nutrientes. Las siguientes dos etapas, deutoninfa y tritoninfa, ocurren a medida que el pseudoescorpión se desarrolla y aumenta de tamaño. Muda el exoesqueleto para dar cabida al tamaño creciente. Una vez que alcanzan su tamaño corporal máximo individual y la madurez sexual, los pseudoescorpiones alcanzan lo que los científicos denominan adultez. Los pseudoescorpiones no mudan después de alcanzar esta etapa y abandonan permanentemente a sus madres para vivir solas. ^{[ 9 ]}

Los pseudoescorpiones construyen cámaras de seda a partir de la galea , un tipo de tubo que se extiende desde el cuerpo. En estas cámaras de seda, los pseudoescorpiones mudan durante sus diferentes etapas de vida (protoninfa, deutoninfa y tritoninfa). El orden de los pseudoescorpiones también utiliza estas cámaras de seda para refugiarse y construir sacos de cría para las crías inmóviles. ^{[ 9 ]}

Los pseudoescorpiones de la Cueva de los Dientes son generalistas alimenticios y se alimentan de plantas u otros animales pequeños disponibles. ^{[ 5 ]} La dieta principal del pseudoescorpión de la Cueva de los Dientes consiste en invertívoros, que son insectos pequeños, y otros artrópodos de tamaño similar, ^{[ 3 ]} como los ácaros . ^{[ 8 ]} Al igual que otras especies que habitan en cuevas, también dependen de las plantas de la superficie para obtener nutrientes. Las plantas de la superficie en las cuevas consisten principalmente en hojarasca , raíces de plantas y restos orgánicos. Los pseudoescorpiones de la Cueva de los Dientes también encuentran nutrientes en la materia orgánica depositada, especialmente de murciélagos y grillos de cueva. El grillo de cueva deposita heces y huevos en áreas accesibles para los pseudoescorpiones de la Cueva de los Dientes. También se sabe que los pseudoescorpiones de la Cueva de los Dientes comen cuerpos en descomposición de grillos de cueva. ^{[ 5 ]}

Actualmente no existe información sobre el comportamiento de apareamiento de los pseudoescorpiones de la Cueva del Diente. Sin embargo, en general, los pseudoescorpiones no presentan comportamientos de cortejo asociados a la reproducción. Dado que el macho deposita el esperma en sacos que la hembra recoge posteriormente con órganos especializados, los dos individuos no se encuentran, sino que se reproducen juntos . ^{[ 9 ]} También se sabe que los pseudoescorpiones de la Cueva del Diente buscan alimento por la noche, saliendo brevemente de la cueva para encontrar nutrientes en las poblaciones de plantas y grillos cercanas. ^{[ 2 ]}

Los pseudoescorpiones de la Cueva del Diente necesitan vivir en cuevas pequeñas y oscuras con agua subterránea ácida que disuelve el carbonato de calcio . El agua subterránea ácida es crucial para la supervivencia de estos pseudoescorpiones, ya que crea diversos tipos de formaciones geográficas, como cuevas, sumideros, fracturas e interconexiones con otras cuevas. ^{[ 5 ]} Estas formaciones actúan como una barrera natural con el mundo exterior. Esta barrera asegura que los niveles de humedad se mantengan relativamente altos y la temperatura bastante estable. Este es un factor importante para el pseudoescorpión de la Cueva del Diente, que es sensible a la temperatura. Los entornos kársticos también aseguran un drenaje adecuado del agua de la cueva para mantener aún más el nivel óptimo de humedad. ^{[ 2 ]}

Cada tipo de cueva en la que vive el pseudoescorpión de la Cueva del Diente es único. Por lo tanto, las poblaciones individuales tienen adaptaciones a su entorno específico. ^{[ 11 ]} Sin embargo, el pseudoescorpión de la Cueva del Diente no puede adaptarse al cambio climático tan rápido como aumentan las temperaturas. ^{[ 5 ]}

El pseudoescorpión de Tooth Cave solo se ha confirmado en dos cuevas: Tooth Cave y Amber Cave, en el condado de Travis, Texas. Las cuevas se extienden por Balcones Canyonlands , desde el este hasta el sureste de la meseta de Edwards . ^{[ 2 ]} Generalmente, los pseudoescorpiones de Tooth Cave permanecen  dentro de las cuevas, con un radio de aproximadamente 1 km antes de que el entorno se vuelva inadecuado para su supervivencia. ^{[ 12 ]} Actualmente, las cuevas corren peligro de derrumbarse debido a la urbanización de las comunidades locales, por lo que las poblaciones podrían disminuir en un futuro próximo. ^{[ 13 ]}

El tamaño de la población del pseudoescorpión de Tooth Cave se clasifica actualmente como "H" o "datos históricos". La información actual sobre el tamaño y la distribución de la población es escasa, y la investigación realizada es insuficiente para clasificarla de otra manera. Esto podría deberse a diversos factores, como la imprecisión en la localización, las perturbaciones que afectan a la población y la inestabilidad de los hábitats. Además, existe una escasez de investigadores que actualmente estudien la especie. ^{[ 3 ]}

Hay muy poca información sobre la distribución pasada y actual del pseudoescorpión de Tooth Cave. Debido a la falta de investigación y estudio de la especie, también se sabe poco sobre su hábitat. Lo único confirmado es que viven en el condado de Travis, Texas, en dos cuevas, Tooth Cave y Amber Cave, y se sospecha que habitan en otras cuevas cercanas. Sin embargo, se desconoce la extensión de su área de distribución. ^{[ 2 ]}

Las amenazas para el pseudoescorpión de Tooth Cave son principalmente indirectas. La mayor y más inminente amenaza es la actividad humana que destruye su hábitat y fuentes de alimento. ^{[ 8 ]} La especie fue catalogada como en peligro de extinción por primera vez el 16 de septiembre de 1988, debido a su distribución restringida y las amenazas del desarrollo urbano . Este desarrollo causó estrés en su hábitat, incluyendo destrucción, degradación y fragmentación . ^{[ 2 ]}

El condado de Travis, Texas, experimentó un aumento en la población humana entre 1980 y 2017, pasando de 419.573 a 1.226.698 habitantes. Además, las viviendas unifamiliares y multifamiliares aumentaron un 394% durante el período de 46 años comprendido entre 1970 y 2016. ^{[ 2 ]} Este aumento de población conllevó un desarrollo urbano significativo. Los entornos de cuevas kársticas donde viven los pseudoescorpiones de Tooth Cave se encuentran junto a barrios residenciales. Esto los expone a un mayor riesgo de degradación y contaminación del hábitat. Los hábitats kársticos se ven especialmente amenazados por la urbanización debido a los peligros del relleno de cuevas, los cambios en los patrones de drenaje, la contaminación química y la alteración de la distribución de plantas y animales en la superficie . Los hábitats de cuevas también se ven amenazados por las prácticas mineras y de extracción de canteras que reducen los entornos kársticos. ^{[ 14 ]}

El pseudoescorpión de Tooth Cave también está amenazado por depredadores y competidores invasores, especialmente la hormiga roja importada . ^{[ 5 ]} Esta especie de hormiga llegó al condado de Travis en la década de 1970 y se ha registrado en más de 140 cuevas. Las hormigas se alimentan del pseudoescorpión de Tooth Cave, pero también compiten por las mismas fuentes de alimento, especialmente los grillos de cueva. La disminución de las poblaciones de grillos de cueva también está relacionada con la disminución de invertebrados kársticos similares al pseudoescorpión de Tooth Cave. Sin embargo, no se han estudiado correlaciones directas entre el grillo de cueva y el pseudoescorpión de Tooth Cave. La especie de hormiga loca leonada se documentó por primera vez en el condado de Travis en 2002 y es una amenaza potencial para el pseudoescorpión de Tooth Cave. Esta especie invasora tiene el potencial de alterar los ecosistemas nativos de manera similar a la hormiga roja importada . ^{[ 15 ]}

El pseudoescorpión de la cueva Tooth también está amenazado por factores naturales. Su distribución limitada y su dependencia de un ecosistema específico lo hacen vulnerable a la disminución de su población y reducen la probabilidad de establecer nuevas colonias. Además, son extremadamente pequeños y tienen poca o ninguna capacidad para desplazarse grandes distancias en la superficie. La fragilidad de los ecosistemas de cuevas también afecta su capacidad para prosperar. Adicionalmente, en Texas existe poca o ninguna regulación que proteja a la especie. La Comisión de Calidad Ambiental de Texas (TCEQ) no incluye la protección de los hábitats kársticos y el Manual de Criterios Ambientales de la Ciudad de Austin no es suficiente para proteger las áreas de alimentación de los grillos de cueva. Tampoco se aplica a todos los invertebrados kársticos. ^{[ 15 ]}

El pseudoescorpión de Tooth Cave fue catalogado como especie en peligro de extinción por la ESA el 16 de septiembre de 1988, y en 1994 se elaboró ​​un plan de recuperación. ^{[ 14 ]} En dicha catalogación se citó la urbanización humana como una de las principales causas de la amenaza que representa el pseudoescorpión de Tooth Cave. Actualmente no figura en la Lista Roja de la UICN, ya que no existen datos suficientes para que la UICN lo clasifique. ^{[ 2 ]}

Una revisión quinquenal iniciada en 2009 clasificó la prioridad de recuperación de la especie como 2C. Un número de prioridad de recuperación de 2C significa que existe un alto grado de amenaza y un alto potencial de recuperación. La C indica que la recuperación de la especie entra en conflicto con actividades económicas como la demanda de agua y los proyectos de desarrollo. La siguiente revisión en 2018 determinó que, si bien existía un plan de recuperación con el objetivo de reclasificar la especie a una categoría inferior, no se habían identificado criterios para su exclusión de la lista. La revisión sugirió que la investigación sobre invertebrados kársticos similares podría aplicarse al pseudoescorpión de Tooth Cave para desarrollar criterios de exclusión. Además, la revisión quinquenal encontró que no se habían cumplido los criterios de reclasificación desde 2009. La revisión identificó dos posibles sitios de cuevas que podrían comenzar a cumplir los criterios de exclusión, pero no había suficiente información para determinar si los sitios calificaban. ^{[ 2 ]}

Debido a la falta de investigación y estudio del pseudoescorpión de Tooth Cave, no hubo actualizaciones sobre su biología y hábitat, abundancia, tendencias poblacionales, características demográficas, genética, variación, clasificación taxonómica ni cambios en la nomenclatura en la evaluación más reciente del estado de la especie. La revisión quinquenal de 2018 coincide con la de 2009 en cuanto a la distribución de la especie: cinco cuevas con registros de la especie en cuatro regiones de fauna kárstica del condado de Travis, Texas. No existen datos específicos sobre el pseudoescorpión de Tooth Cave, aunque la investigación sobre arácnidos troglodíticos sugiere que podrían desplazarse a través de una red de cavidades subterráneas. Un estudio documenta similitudes entre las poblaciones de arañas de Tooth Cave en cuevas del condado de Travis y las cuevas que se sabe que habita el pseudoescorpión de Tooth Cave. Este estudio implica que las arañas se mueven entre cuevas con el tiempo a través de aberturas subterráneas. La evaluación del estado de la especie asume que si el pseudoescorpión de Tooth Cave también vive en cuevas conectadas, su población podría ser capaz de desplazarse. ^{[ 2 ]}

No existe suficiente información para estimar el tamaño de las poblaciones ni las tasas de reproducción sostenibles del pseudoescorpión de la Cueva del Diente. La evaluación utilizó mediciones de hábitats superficiales para estimar la información poblacional del pseudoescorpión de la Cueva del Diente. Con base en estos datos, se sugirió que la agricultura en un radio de 50 metros de una cueva habitada redujo significativamente la riqueza de especies de organismos cavernícolas. Esto se debe a la contaminación química, la pérdida de la vegetación nativa circundante y la urbanización. También se sugirió que los proyectos de desarrollo son más perjudiciales para los ecosistemas cavernícolas que los proyectos agrícolas. La revisión de 2018 también utilizó fotografías aéreas de 2016 de las cuevas circundantes para evaluar los elementos del hábitat. Se encontró que solo había dos cuevas con resiliencia de alta a moderada en las que se sabe que vive la especie. ^{[ 2 ]}

El plan de recuperación del pseudoescorpión de Tooth Cave tiene como objetivo reclasificar la especie de en peligro de extinción a amenazada . El plan espera tener éxito mediante la investigación, la protección y gestión de los hábitats, la creación de programas educativos y el monitoreo de todos los programas activos. ^{[ 14 ]} Fue aprobado originalmente el 25 de agosto de 1994 y desarrollado por Lisa O'Donnell, Ruth Stanford y William Elliot del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos en Austin, Texas. Una enmienda al plan de recuperación fue aprobada el 28 de agosto de 2019. ^{[ 15 ]}

El plan enumera los siguientes criterios para reclasificar al pseudoescorpión de Tooth Cave de especie en peligro de extinción a especie amenazada:

1. Al menos un área de fauna kárstica protegida de alta calidad por región de fauna kárstica.
2. Al menos tres áreas de fauna kárstica protegidas de calidad media o alta por región de fauna kárstica.
3. Un mínimo de seis áreas protegidas de fauna kárstica en toda la cordillera.
4. Un mínimo de tres áreas de fauna kárstica de alta calidad en toda la cordillera.
5. Todas las áreas de fauna kárstica son de calidad media o alta ^{[ 15 ].}

En el otoño de 1988, representantes de agencias gubernamentales en Austin, Texas, elaboraron el Plan de Conservación de Balcones Canyonlands (BCCP). Este plan permitía trasladar especies en peligro de extinción fuera de las áreas de conservación. El pseudoescorpión de Tooth Cave, junto con otras seis especies cavernícolas en peligro de extinción del condado de Travis, se incluyó en este plan. Exige que todos los refugios incluyan terrenos lo suficientemente grandes como para proteger las poblaciones de cada especie. También contempla el desarrollo industrial y de servicios públicos en la zona, preservando al mismo tiempo los hábitats. Se crearon dos tipos de corredores para contener grandes extensiones de terreno habitado, pero también para otros fines. Los corredores primarios son corredores existentes que recibirían la mayor parte del nuevo desarrollo. Los corredores secundarios son corredores existentes que no necesitarían desarrollo. Los corredores planificados son corredores no construidos que se crearían si un hábitat se viera amenazado. ^{[ 16 ]}

La publicación Animales en Peligro y Amenazados de Texas de 2003 ^{[ 5 ]} enumera muchas acciones de conservación para invertebrados kársticos que se aplican al pseudoescorpión de la Cueva del Diente. Sugiere que los esfuerzos de recuperación se centren en investigar la diversidad de animales y plantas en los hábitats de las cuevas. Esto también ayudaría a controlar la población de hormigas rojas importadas que amenaza al pseudoescorpión de la Cueva del Diente. En diciembre de 2002, la Fundación Kárstica del Condado de Williamson creó un método a largo plazo para conservar los tres invertebrados en peligro de extinción en su condado, incluidas las posibles poblaciones del pseudoescorpión de la Cueva del Diente. Otros propietarios privados y agencias gubernamentales se incluyeron en este plan para ayudar con los esfuerzos de conservación. La publicación también proporciona directrices de manejo para invertebrados kársticos. Estas incluyen la preservación de los sitios de cuevas conocidos, evitar la alteración de los patrones de drenaje superficial, preservar la vegetación nativa, prevenir la contaminación de las aguas subterráneas, restringir las visitas humanas y controlar las especies exóticas (especialmente las hormigas rojas). ^{[ 5 ]}