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Pleomoviria

Pleomoviria es un reino de virus arqueales que codifican una proteína de fusión de membrana única en forma de Vy proteínas de matriz de membrana internas que se unen a la envolt...

Pleomoviria es un reino de virus arqueales que codifican una proteína de fusión de membrana única en forma de Vy proteínas de matriz de membrana internas que se unen a la envoltura viral , la cual rodea el genoma y presenta espículas que sobresalen de su superficie. Los genomas de los pleomovirios son moléculas de ADN circular de doble cadena (dsDNA), dsDNA lineal o ADN circular de cadena simple (ssDNA). Independientemente del tipo de genoma, los pleomovirios poseen un grupo conservado de genes centrales que se encuentran en el mismo orden . Las partículas extracelulares ( viriones ) de los pleomovirios constan del genoma y la envoltura. Los viriones tienen una forma pseudoesférica y pleomórfica , irregular y variable. Los pleomovirios carecen de cápside, nucleocápside o nucleoproteínas.

Los virus del género Pleomoviria infectan a las arqueas mediante la fusión de la envoltura con la membrana de la célula huésped . La proteína de fusión, que forma las espículas de la envoltura, media este proceso. Los pleomovirios no comparten un método de replicación común , ya que la replicación del genoma se produce a través de diversos procesos, incluyendo la replicación en círculo rodante y la replicación iniciada por proteínas. Los viriones se ensamblan cuando el virus brota de la superficie de la membrana de la célula huésped, la cual utiliza para formar su envoltura. La infección es persistente y los viriones se producen continuamente a partir de la célula sin lisis . Es común que los pleomovirios se integren en el genoma de su huésped. También parece ocurrir, aunque raramente, un cambio entre tener un genoma de ADN bicatenario y monocatenario, así como la transferencia horizontal de genes entre pleomovirios y plásmidos de arqueas .

Los pleomovirus no están relacionados con virus fuera de este reino. Se han clasificado tres grupos de virus en este reino: pleolipovirus , nanopleovirus y talasapleovirus . Los pleolipovirus y nanopleovirus infectan arqueas que habitan ambientes con muy alta salinidad , y los talasapleovirus infectan arqueas que viven en ambientes de muy alta temperatura . Se han encontrado pleomovirus no clasificados que infectan arqueas metanogénicas . El primer pleomoviriano descubierto fue el pleolipovirus Halorubrum pleomorphic virus 1 en 2009. Los talasapleovirus se describieron por primera vez en 2024 y los nanopleovirus en 2025. Originalmente, los pleomovirianos se clasificaron en el reino Monodnaviria del reino Trapavirae , que se creó en 2020. En 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que sus reinos no estaban relacionados entre sí. Esto le dio a Trapavirae su propio reino, Pleomoviria .

Clasificación

Pleomoviria es monotípico hasta el rango de su único reino, Trapavirae , que tiene dos filos. Esto se muestra a continuación: [ 1 ] [ 2 ]

Características

genoma

Los genomas de los pleomovirus varían en estructura. Se ha observado que los genomas de los pleolipovirus son ADN monocatenario circular (ssDNA), ADN bicatenario circular (dsDNA) y ADN bicatenario lineal (dsDNA). [ 3 ] Más específicamente, los genomas de los alfapleolipovirus son dsDNA circular o ssDNA circular, los betapleolipovirus tienen genomas de dsDNA circular que pueden ser parcialmente ssDNA, y los gammapleolipovirus tienen genomas lineales con repeticiones terminales invertidas y proteínas unidas al final del genoma. Los genomas de ssDNA circular tienen una longitud de 7 a 11 mil nucleótidos, los genomas de dsDNA circular de 8 a 17 mil pares de bases de longitud, y los genomas de dsDNA lineal de aproximadamente 16 000 pares de bases de longitud. [ 2 ] [ 4 ] El virus pleomórfico 1 de Archaeoglobus veneficus (AvPV1), un talasapleovirus caracterizado, tiene un genoma de dsDNA circular. [ 5 ] [ 6 ]

Proteínas

Los pleomovirios codifican uno o dos tipos de proteína de espícula y uno o dos tipos de proteína de membrana interna, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Estas proteínas de membrana interna son proteínas de matriz hidrofóbicas con varias regiones transmembrana predichas. [ 2 ] [ 7 ] [ 10 ] La proteína de espícula de los pleomovirios es una proteína de fusión de membrana específica de arqueas [ 1 ] con una estructura plegada única en forma de V. [ 7 ] [ 11 ] Además, tanto los pleolipovirus como los talasapleovirus codifican una NTPasa putativa . [ 7 ] [ 12 ] [ 13 ] Otras proteínas no estructurales codificadas por los pleolipovirus incluyen proteínas que inician la replicación en círculo rodante en los alfapleolipovirus, una ADN polimerasa putativa de tipo B en los gammapleolipovirus y una integrasa en algunos betapleolipovirus. [ 14 ] Los talasapleovirus codifican de manera similar al menos dos integrasas. [ 15 ]

Estructura

Las partículas virales extracelulares ( viriones ) de los pleomovirios consisten en el genoma contenido dentro de una vesícula de membrana lipídica flexible y pleomórfica (una envoltura viral ). [ 1 ] [ 16 ] [ 17 ] Los lípidos de la vesícula se derivan de la membrana de la célula huésped , por lo que su composición es similar a la membrana superficial de la arquea huésped. [ 18 ] La vesícula tiene aproximadamente 40–70 nanómetros de diámetro [ 17 ] y puede ser redonda y pseudoesférica o alargada en forma. [ 3 ] [ 8 ] La membrana tiene espículas que sobresalen de su superficie y que se distribuyen aleatoriamente. [ 8 ] [ 17 ] Estas espículas están ancladas a la membrana a través de un dominio transmembrana C-terminal . También hay proteínas de membrana esenciales en el interior de la envoltura. [ 17 ] Los pleomovirios no tienen cápside , nucleocápside ni nucleoproteínas . [ 16 ] [ 17 ] [ 19 ]

Ciclo vital

Los pleolipovirus entran en las células mediante la fusión de la envoltura viral con la membrana citoplasmática de la célula huésped . [ 20 ] Esta fusión está mediada por proteínas de espícula virales en la envoltura, lo que permite que el genoma entre en la célula. [ 16 ] Una vez dentro de una célula, los pleomovirios replican su genoma a través de una variedad de métodos. Se predice que los pleolipovirus que tienen genomas circulares utilizan la replicación en círculo rodante (RCR) y aquellos que tienen genomas lineales utilizan la replicación con cebador de proteínas, pero esto no se ha confirmado experimentalmente. [ 20 ] Los alfapleolipovirus codifican endonucleasas de la superfamilia HUH involucradas en RCR, y los gammapleolipovirus codifican una ADN polimerasa de la familia B con cebador de proteínas. Sin embargo, los betapleolipovirus no codifican proteínas de replicación reconocibles, [ 1 ] con la excepción del virus pleomórfico Danakil Halobacteriales 1 , que codifica una endonucleasa RCR. [ 2 ] Algunos talasapleovirus codifican una proteína iniciadora RCR putativa, mientras que otros no codifican proteínas de replicación reconocibles. [ 15 ]

Los pleolipovirus establecen una infección persistente, liberando continuamente viriones de las células infectadas sin lisis . [ 8 ] [ 16 ] [ 20 ] Se presume que salen de las células huésped por gemación desde la superficie celular. [ 8 ] [ 20 ] Durante el ensamblaje del virión, se adquieren lípidos de la membrana de la célula huésped. [ 20 ] Los pleolipovirus no son selectivos al adquirir lípidos, por lo que la formación del virión resulta en una forma asimétrica y varios tipos de genoma y densidades de empaquetamiento del genoma. [ 21 ] Durante la infección, el crecimiento de la célula huésped puede verse reducido. [ 16 ] [ 20 ]

Algunos pleolipovirus codifican una integrasa putativa, lo que les permite tener un ciclo de vida templado en el que se integran en el genoma de la célula huésped. [ 16 ] [ 20 ] Se han descubierto provirus similares a pleolipovirus que codifican una recombinasa de tirosina. Estos virus parecen integrarse mediante recombinación mediada por tirosina entre sitios attP en el genoma viral y el sitio attB ubicado dentro de la región distal 3′ ("tres prima") de los genes de ARN de transferencia celular . Después de la integración, el genoma viral está flanqueado por sitios de unión híbridos attL y attR . [ 22 ] Este método es utilizado por SNJ2, que codifica una integrasa de tirosina predicha. [ 23 ]

Evolución

La variación en el tipo de genoma entre los pleolipovirus sugiere que el cambio entre dsDNA y ssDNA es un evento recurrente para estos virus, aunque no ocurra con frecuencia. [ 24 ] También parece ocurrir la transferencia horizontal de genes entre pleolipovirus y plásmidos arqueales. Por ejemplo, sus endonucleasas HUH no son monofiléticas y muestran relación con diferentes familias de plásmidos arqueales. [ 1 ] [ 25 ] Los linajes de pleomovirus están asociados con linajes arqueales específicos, lo que indica una profunda divergencia evolutiva de su ancestro común y una coevolución con sus huéspedes. [ 26 ]

Distribución

Los pleolipovirus infectan arqueas de la clase Halobacteria , que habitan ambientes con niveles muy altos de salinidad. [ 16 ] [ 27 ] Su distribución geográfica es amplia, pero están restringidos a ambientes hipersalinos, incluyendo salinas solares y lagos hipersalinos . Además, tienen rangos de hospedadores estrechos, infectando solo las especies que se encontraron infectando en el momento de su descubrimiento. [ 27 ] Las secuencias provirales relacionadas con los pleolipovirus son comunes en los genomas de las arqueas halófilas. [ 16 ] [ 24 ] De manera similar a los pleolipovirus, los nanopleovirus infectan arqueas halófilas, pero del filo Nanohaloarchaeota . [ 26 ]

Los talassapleolipovirus infectan arqueas de la clase Archaeoglobi , que habitan en fuentes geotérmicas de aguas profundas de muy alta temperatura . [ 1 ] [ 10 ] [ 28 ] Se han identificado virus arqueales que codifican homólogos de genes pleomoviriales centrales en metanógenos del orden Methanomassiliicoccales y la clase Methanonatronarchaeia , pero no han sido clasificados ni nombrados. [ 10 ] Se hipotetiza que el micoplasmavirus L172, un virus bacteriano de ADN monocatenario circular, está relacionado con los pleomovirios basándose en la estructura de su virión y proteínas estructurales, pero no se dispone de su secuencia genómica para confirmar la relación. [ 8 ] [ 29 ]

Filogenética

Los pleomovirios no están relacionados con otros virus. [ 29 ] [ 30 ] El virus Acholeplasma L2 (APVL2), de la familia Plasmaviridae , tiene una estructura de virión similar a la de los pleolipovirus, incluyendo ser pleomórfico y estar envuelto. Sin embargo, su secuencia genómica no tiene semejanza con las secuencias de pleolipovirus a nivel de secuencia de nucleótidos . [ 29 ] Dentro del reino, los talasapleovirus están distantemente relacionados con los nanopleovirus y los pleolipovirus. [ 15 ] [ 31 ] A continuación se muestra un árbol filogenético de pleomovirios basado en el análisis del genoma completo a nivel de aminoácidos : [ 32 ]

Historia

El primer pleomoviriano que se descubrió fue el pleolipovirus Halorubrum pleomorphic virus 1 en 2009. Con descubrimientos adicionales, Pleolipoviridae se convirtió en la primera familia de virus identificada en la que sus miembros tienen genomas de dsDNA o ssDNA, [ 16 ] y fue aceptada formalmente como una familia en 2016. [ 33 ] Los pleolipovirus fueron clasificados luego en el reino recientemente establecido Monodnaviria en 2020 en el reino Trapavirae . [ 33 ] [ 34 ] Los talasapleovirus fueron descritos por primera vez en 2024, [ 35 ] y aceptados como una familia un año después. [ 36 ] Los nanopleovirus fueron descritos por primera vez en 2025, [ 2 ] y aceptados como una familia en 2026 en el mismo orden que los pleolipovirus, Haloruvirales . [ 37 ] Ese mismo año, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que los reinos tenían orígenes evolutivos separados. Con esta división, Trapavirae fue trasladado a su propio reino, Pleomoviria . [ 38 ] [ 39 ]

Etimología

Pleomoviria toma la primera parte de su nombre de la palabra " pleomórfico ", en referencia a la forma pleomórfica del virión de los virus en el reino. [ 40 ] La segunda parte, -viria , es el sufijo utilizado para los reinos de virus. [ 41 ] El único reino en el reino, Trapavirae , recibe su nombre de Trapani , Italia, donde se descubrió el virus pleomórfico Halorubrum 1. La segunda parte del nombre del reino es el sufijo utilizado para los reinos de virus, -virae . [ 39 ] [ 42 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Krupovic y cols. 2025 , pág. 5.
  2. 1 2 3 4 5 Zhou y col. 2025 , pág. 4.
  3. ^ Liu , Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Resumen".
  4. ^ Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Ácido nucleico".
  5. Baquero, Bignon y Krupovic 2024a , sec. "Figura 1".
  6. Baquero, Bignon & Krupovic 2024b , pág. 6.
  7. ^ Liu , Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec . "Proteínas".
  8. 1 2 3 4 5 6 Luk et al. 2014 , sec. "Pleolipovirus".
  9. Baquero, Bignon y Krupovic 2024b .
  10. ^ Baquero , Bignon y Krupovic 2024b , pág.3. 
  11. Baquero, Bignon & Krupovic 2024b , págs.4 , 6.
  12. Baquero, Bignon & Krupovic 2024b , pág. 7.
  13. ^ Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Figura 2".
  14. ^ Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , segs. "Ácido nucleico", "Proteínas".
  15. ^ Baquero , Bignon y Krupovic 2024b , pág.4. 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Bamford y Zuckerman 2021 , pág. 376.
  17. ^ Liu , Dyall -Smith y Oksanen 2022 , sec . "Morfología".
  18. ^ Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Lípidos".
  19. Mietzsch, Bennett y McKenna 2025 , sec. "Introducción".
  20. 1 2 3 4 5 6 7 Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Organización y replicación del genoma".
  21. Luk et al. 2014 , secciones "Pleolipovirus", "Lípidos".
  22. Krupovic y Forterre 2015 , secciones "Figura 1", "Virus de ADN monocatenario en genomas de arqueas".
  23. Liu et al. 2015 , sec. "SNJ2 se integra en el cromosoma del huésped al reconocer el gen del ARNt Met como objetivo".
  24. 1 2 Krupovic y Forterre 2015 , sec. "Virus de ADN monocatenario en genomas de arqueas".
  25. Kazlauskas et al. 2019 , sec. "Red global de los replicones HUH".
  26. 1 2 Zhou et al. 2025 , pág. 5.
  27. ^ Liu , Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Biología".
  28. Baquero, Bignon y Krupovic 2024a , sec. "Resumen".
  29. 1 2 3 Liu, Dyall-Smith y Oksanen 2022 , sec. "Relaciones con otros taxones".
  30. Baquero, Bignon & Krupovic 2024b , pág. 5.
  31. ^ Zhou y col. 2025 , págs.5 , 7.
  32. Zhou et al. 2025 , pág. 7.
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  34. "Detalles del taxón: Monodnaviria " . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
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  36. "Detalles del taxón: Thalassapleoviridae " . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
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  38. Krupovič y col. 2025 , págs. 4-5.
  39. 1 2 "Detalles del taxón: Trapavirae " . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
  40. Krupovič y col. 2025 , pág. 3.
  41. ^ Koonin y col. 2019 , pág. 7.
  42. ^ Koonin y col. 2019 , pág. 8.

Libros

  • Bamford, Dennis H.; Zuckerman, Mark, eds. (24 de febrero de 2021). «Virus euriarqueales» . Enciclopedia de virología . Elsevier Science. pág.  376. ISBN 978-0-12-814516-6.

Artículos de revistas

  • Baquero DP, Bignon EA, Krupovic M (8 de enero de 2024). " Los virus pleomórficos establecen una relación estable con las arqueas hipertermófilas marinas" . ISME J. 18 ( 1) wrae008. doi : 10.1093/ismejo/wrae008 . PMC 10919331. PMID 38366050 .  
  • Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (31 de julio de 2019). "Orígenes múltiples de virus de ADN monocatenario procariotas y eucariotas a partir de plásmidos bacterianos y arqueales" . Nat Commun . 10 (1) 3425. doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 . PMC 6668415. PMID 31366885 .  
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  • Liu Y, Dyall-Smith M, Oksanen HM (noviembre de 2022). " Perfil de taxonomía de virus del ICTV: Pleolipoviridae 2022" . J Gen Virol . 103 (11) 001793. doi : 10.1099/jgv.0.001793 . PMC 12642806. PMID 36374180 .  
  • Liu Y, Wang J, Liu Y, Wang Y, Zhang Z, Oksanen HM, Bamford DH, Chen X (diciembre de 2015). "Identificación y caracterización de SNJ2, el primer pleolipovirus templado que se integra en el genoma de la cepa arqueal lisogénica SNJ1". Mol Microbiol . 98 (6): 1002–1020 . doi : 10.1111/mmi.13204 . PMID 26331239 . 
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Otro

  • Baquero DP, Bignon EA, Krupovic M (2024). "Crear un filo dentro del reino Trapavirae (reino Monodnaviria ) para la clasificación de virus arqueales hipertermófilos con viriones pleomórficos" (zip) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Recuperado el 20 de marzo de 2026 .
  • Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico que abarque todos los rangos taxonómicos principales para los virus de ADN monocatenario" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
  • Krupovic M, Varsani A, Roux S, Zerbini FM, Kuhn JH, Koonin EV (25 de agosto de 2025). "Reorganización del Reino Monodnaviria mediante el traslado de tres de los cuatro reinos a nuevos reinos y el cambio de nombre del Reino Monodnaviria a Floreoviria " (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Recuperado el 20 de marzo de 2026 .
  • Zhou Y, Gutiérrez-Preciado A, Moreira D, Yakimov MM, López-García P, Krupovic M (24 de agosto de 2025). «Crea una nueva familia y dos nuevas especies dentro del orden Haloruvirales » (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .