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Tronco (botánica)

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Tronco de árbol con muchas raíces aéreas
Árbol grande con tronco muy grueso
Vista en sección transversal del tallo de Quercus
Tronco de árbol con corteza roja y marrón que se desprende, dejando ver el verde debajo.
De izquierda a derecha, de arriba abajo: Ficus subpisocarpa , Adansonia grandidieri (baobab gigante), sección transversal de un Quercus de un año de edad y Eucalyptus deglupta.

Los troncos , también llamados fustes , son los tallos de las plantas leñosas y el principal elemento estructural de los árboles . La parte leñosa del tronco consta de duramen muerto, pero estructuralmente importante, y albura viva, que se utiliza para almacenar y transportar nutrientes. El cambium separa la madera de la corteza , y a partir de ahí el tronco crece en diámetro. La corteza se divide en la corteza interna viva ( floema ), que transporta azúcares, y la corteza externa, que es una capa protectora muerta.

La composición celular precisa de estos componentes difiere entre las plantas sin flores ( gimnospermas ) y las plantas con flores ( angiospermas ). [ a ] Diversas células especializadas facilitan el almacenamiento de carbohidratos , agua y minerales , así como el transporte de agua, minerales y hormonas por toda la planta. El crecimiento se produce por la división de estas células. El crecimiento vertical se genera a partir de los meristemos apicales (puntas del tallo), y el crecimiento horizontal (radial), a partir del cambium. El crecimiento está controlado por hormonas, que envían señales químicas sobre cómo y cuándo crecer.

Las plantas han evolucionado para gestionar y prevenir los daños en sus troncos. Estos están estructurados para resistir la fuerza del viento gracias a características como su gran resistencia y rigidez , así como a la amortiguación de las oscilaciones , que consiste en desviar la energía, y por consiguiente el daño, del tronco hacia las ramas y las hojas . Si se dañan , los troncos emplean un mecanismo de defensa complejo y lento que comienza creando una barrera contra la enfermedad. Finalmente, una vez contenida la amenaza, las células enfermas son reemplazadas por células nuevas y sanas.

Los troncos no solo sustentan la extensa función ecológica de los árboles vivos, sino que también desempeñan un papel importante cuando estos mueren. La materia muerta del tronco, denominada restos leñosos gruesos , cumple diversas funciones, entre ellas: servir de hábitat para plantas y animales , participar en el ciclo de nutrientes y contribuir al transporte y control del suelo y los sedimentos . La mayoría de los árboles que crecen fuera de los trópicos pueden datarse (estimarse su edad) contando sus anillos anuales . Las variaciones en estos anillos pueden proporcionar información sobre el clima, un campo de estudio conocido como dendroclimatología . Los troncos han sido utilizados continuamente por los seres humanos durante miles de años, incluso en la construcción, la medicina y una infinidad de productos derivados de la madera. Culturalmente, los troncos son objeto de simbolismo, creencias populares y rituales, y aparecen en diversas formas de arte.

Aparición

Todas las plantas vasculares (aquellas que poseen tejidos de xilema y floema) tienen raíces y tallos. Sin embargo, solo las gimnospermas y las angiospermas leñosas que desarrollan dos hojas iniciales ( dicotiledóneas ) poseen troncos. El resto de las angiospermas se pueden clasificar como plantas herbáceas con una hoja inicial ( monocotiledóneas ), como el bambú , o plantas herbáceas con dos hojas iniciales (dicotiledóneas), como el lino . Ninguna de ellas desarrolla troncos. [ 1 ]

Estructura

Diagrama de la estructura del tronco del árbol; el líber es sinónimo de floema .
Vista en sección transversal de Ginkgo biloba

Los troncos, los tallos de las plantas leñosas, conectan las raíces con las ramas superiores , la copa y las hojas . En general, el tronco de las plantas leñosas, que es su característica más fácilmente identificable, consta de: duramen, albura, cambium , corteza interna, corteza externa y médula. [ 2 ] [ 3 ] De esta manera, el xilema , o madera, del árbol está separado de la corteza por el cambium, que funciona como un meristemo lateral . El cambium promueve el crecimiento radial. [ 4 ] [ 5 ] La parte más joven del xilema (la albura) conduce el agua desde las raíces hasta las hojas. También actúa como almacenamiento de alimento, a través del parénquima , que está formado por células de los radios . [ 6 ] Mientras que solo el 10% de las células de la albura están vivas, el duramen, la parte más oscura del xilema, está completamente muerto. Demuestra un valor estructural para la planta. [ 2 ] [ 7 ] [ 6 ] La médula es la característica más insignificante del tronco, siendo un remanente de cuando el tallo aún no era leñoso. [ 3 ] El propósito de producir un tronco es permitir una planta más alta, con mayor estabilidad. [ 8 ]

La madera temprana y la madera tardía describen la diferencia de densidad entre la madera que crece temprano (baja densidad) y la que crece más tarde (alta densidad) en la temporada de crecimiento. [ 9 ] Los anillos de los árboles , que se ven cuando se observa el tronco en sección transversal, son el resultado de la diferencia en las tasas de crecimiento cambial durante el año. La diferencia en el grosor de las células de la madera temprana y la madera tardía es generalmente responsable de la presencia de anillos de crecimiento. Son más pronunciados en las coníferas y en su mayoría no son anuales en las regiones ecuatoriales . [ 10 ] En las angiospermas , los anillos anuales también están influenciados por la proporción de diferentes células presentes en las diferentes regiones. Sin embargo, esto varía entre géneros . [ 2 ] El anillo o anillos anuales externos son generalmente responsables de la mayor parte del transporte de agua en los árboles, en diferentes grados. [ 7 ] [ 11 ]

En gimnospermas

Hasta el 90% del xilema de las gimnospermas está formado por traqueidas orientadas verticalmente , un tipo de célula conductora, que a menudo se superponen entre sí. [ 12 ] Para facilitar la transferencia de líquido, las paredes celulares de las traqueidas contienen punteaduras y son aproximadamente 100 veces más largas que anchas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] También proporcionan resistencia estructural a través de su gruesa pared celular . [ 13 ] En la dirección horizontal (o radial), el componente más significativo en las gimnospermas son los radios leñosos , formados por el cambium. Consisten en grupos de células que almacenan carbohidratos y minerales , pero también mueven agua, minerales y otros compuestos en la dirección horizontal. Las traqueidas radiales y el parénquima , en diferentes combinaciones, forman la estructura de los radios leñosos. [ 15 ] El parénquima funciona principalmente como almacenamiento de nutrientes, pero también puede ayudar en el transporte de líquido en un grado limitado. También proporciona resistencia mecánica al árbol. [ 8 ]

En angiospermas

En las angiospermas, la dirección axial está dominada por fibras, así como por elementos de vasos , células parenquimáticas y traqueidas (tanto vasculares como vasicéntricas), como en las gimnospermas. Los elementos de vasos son responsables de la mayor parte del transporte de agua y, como tales, están orientados uno encima del otro. [ 13 ] Varían de 1 a 10 m de longitud y su presencia puede usarse para separar maderas duras de maderas blandas . [ 16 ] [ 17 ] La estructura de las fibras es similar a la de las traqueidas, pero con punteaduras más pequeñas y paredes celulares más gruesas. Su función principal es estructural. [ 18 ] Generalmente, la proporción de parénquima axial que se encuentra en las angiospermas es mayor que la que se encuentra en las gimnospermas. [ 16 ] En la dirección horizontal, se pueden encontrar radios de madera, como en las gimnospermas, sin embargo, consisten exclusivamente en parénquima. [ 19 ] A diferencia de las gimnospermas, el transporte radial de agua se logra principalmente a través de vasos axiales adyacentes, o entre cualquier miembro axial a través de sus punteaduras. [ 16 ]

Ladrar

La estructura de la corteza consta de floema primario , floema secundario, corteza , peridermis y una capa externa muerta de ritidoma. Este es el caso del crecimiento radial causado por el cambium, llamado crecimiento secundario . Sin embargo, en el crecimiento primario ubicado en los ápices del tallo, el floema secundario y la peridermis no se desarrollan. El floema facilita el transporte de carbohidratos por todo el árbol, a través de un proceso llamado translocación. La peridermis protege el tronco de daños mecánicos y reduce la pérdida de agua. [ 19 ] Las lenticelas son pequeños orificios en la peridermis que consisten en tejido poroso que permite la transferencia de gases. [ 20 ] Esto incluye la transferencia de dióxido de carbono , oxígeno y agua. [ 21 ]

Crecimiento

Diagrama que muestra el crecimiento secundario

Existen dos tipos de crecimiento que dan origen a los troncos de los árboles: el crecimiento primario (vertical) de los tallos y el crecimiento secundario (radial) a través del cambium. El crecimiento primario se produce en los meristemos apicales mediante la dominancia apical , en la que se impide el crecimiento de las yemas que no se encuentran en la punta. [ 22 ] [ 23 ]

El crecimiento secundario ocurre en la parte vascular del cambium, en la zona cambial, una capa de entre 1 y 10 células de espesor. Tanto la división aditiva como la multiplicativa tienen lugar en esta zona. En la división aditiva, las células iniciales fusiformes (delgadas pero anchas en el centro) se dividen tangencialmente para producir células madre para la posterior producción de células de xilema y floema. En la división multiplicativa, las mismas células iniciales se dividen anticlinalmente (en dirección perpendicular a las células vecinas). Esta es la división responsable del crecimiento del diámetro del tronco. [ 24 ] [ 1 ]

Cuando los árboles crecen inclinados, esto provoca un aumento de la densidad y del crecimiento cambial en la sección cóncava sobre la que se apoyan. La madera que se genera se denomina madera de reacción y, por lo general, es indeseable. En las angiospermas se conoce como madera de tensión y en las gimnospermas como madera de compresión, como resultado de las diferentes estrategias (o reacciones) empleadas por los árboles. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

Hormonas

La auxina es la hormona responsable de impedir el crecimiento de las yemas axilares, favoreciendo así la dominancia apical. [ 28 ] El mecanismo exacto y el panorama completo de su contribución, así como los factores genéticos y de otro tipo, no están claros. [ 22 ]

Aunque todas las principales hormonas de crecimiento vegetal se pueden encontrar en la región del cambium, la auxina ejerce una gran influencia en ambas divisiones que ocurren en la zona cambial. Hay cierta evidencia de que las giberelinas tienen un efecto en el crecimiento cambial en algunas plantas. [ 29 ] Hay evidencia que sugiere que las citoquininas exógenas estimulan y no estimulan las tasas de crecimiento cambial. [ 30 ] El ácido abscísico (ABA) tiene un efecto en el crecimiento cambial, aunque no está claro de qué manera. Se ha descubierto que el etileno contribuye a controlar la cantidad de células de xilema o floema que producen los árboles. [ 30 ] Se ha demostrado que el etefón (o etrel) afecta los tamaños de las células del xilema y el floema y las paredes celulares, dependiendo de su concentración. [ 31 ] Tanto el ácido indol-3-acético (AIA) como el ABA tienen un efecto variable en el crecimiento del tronco del árbol, dependiendo de la época del año. [ 31 ]

Hiriente

Si el tronco de un árbol sufre daños mecánicos o químicos, se puede producir una herida, lo que aumenta el riesgo de enfermedades transmitidas por patógenos . [ 32 ] En respuesta, la albura crea una barrera de madera descolorida que contiene extractivos. Los extractivos son moléculas especiales que se encuentran en las paredes celulares pero no están unidas a ellas (son extrañas). [ 33 ] El efecto de esto es inhibir el movimiento de patógenos u otros microorganismos . Si la herida se rompe, el árbol bloqueará aún más el movimiento mediante células de paredes más gruesas, tilosis , o bien, obstruyendo los vasos, según la especie . En general, las heridas generan una respuesta bioquímica y fisiológica compleja que aún no se comprende del todo. Para curar finalmente una herida, los árboles producen tejido calloso que posteriormente se convierte en nuevas células cambiales. [ 34 ]

Mecánica

Modelo dinámico simple de un árbol, donde k y c son la rigidez y la amortiguación , respectivamente.

Las fuerzas impuestas por el viento afectan tanto el crecimiento como la estructura de los árboles. Estas fuerzas generan tensiones internas ( esfuerzos ) y elongaciones ( deformaciones ), así como vibraciones . Para adaptarse y evolucionar ante estas fuerzas, los troncos de los árboles poseen una estructura interna que resiste la oscilación y la fractura. [ 35 ] El análisis estático (estacionario) proporciona una base para comprender los efectos del peso propio y del viento, mientras que el análisis dinámico (en movimiento) describe con mayor precisión la carga del viento. [ 36 ]

Estática

La estructura de la madera es tal que no puede ser llamada ni totalmente elástica (como un resorte) ni totalmente viscosa (como un fluido), y por lo tanto se describe como viscoelástica (en algún punto intermedio). [ 36 ] Además de esto, la madera no es isotrópica (igual en todas las direcciones) como los materiales estudiados tradicionalmente como los metales y también se comporta de manera no lineal . [ 36 ] [ 37 ] Esto es como resultado de diferentes orientaciones celulares y los ángulos de las microfibrillas en las paredes celulares. [ 38 ] Esto, junto con otros factores variables como el contenido de humedad y la presión de turgencia (fuerza ejercida por el agua en las plantas), hace que la mayoría de los análisis de ingeniería convencionales no sean aplicables. [ 37 ] La simplificación de la estructura de los troncos de los árboles para el análisis se puede hacer de tres maneras. Una forma es tratarlos como un material compuesto , en el que las traqueidas y las fibras soportan la mayor parte de la carga. Otra es considerarlos como un compuesto multilaminar, donde cada unidad contiene una o más láminas . [ 39 ] Se dice entonces que cada uno de estos es un material compuesto que consiste en microfibrillas de celulosa incrustadas en pectina - hemicelulosa o lignina -hemicelulosa. La tercera forma es considerar la estructura celular del tronco, basándose en las propiedades mecánicas, la densidad y la forma de las células constituyentes. [ 40 ]

Propiedades

El aumento de la densidad (masa por unidad de volumen) y del diámetro (grosor del tronco) es proporcional al aumento de las propiedades mecánicas, incluyendo la rigidez y la resistencia . [ 40 ] [ 38 ] En troncos de mayor densidad, es más probable que la falla por flexión (como resultado de las fuerzas del viento, por ejemplo) ocurra por fractura de tracción (estiramiento) que en troncos de menor densidad, donde es más probable que ocurra el pandeo . El punto de saturación de la fibra es el nivel de humedad en el que un secado adicional tiene un efecto limitado sobre las propiedades mecánicas. Hasta este punto, la disminución del contenido de humedad aumenta las propiedades en la madera de la misma manera que el aumento de la densidad. [ 41 ] En respuesta a los vientos u otros estímulos mecánicos , las plantas alteran su crecimiento a través de la tigmomorfogénesis . El factor principal que afecta las propiedades, resultando en un aumento de la rigidez, es el aumento en el radio que esto genera. [ 42 ] Otra propiedad clave de los troncos es cuán huecos son. Los árboles menos huecos son menos propensos a pandearse y más propensos a fallar por fractura o fluencia . [ 42 ] Las uniones donde las ramas salen del tronco son los puntos más débiles porque causan una estructura de madera llamada nudo . [ 42 ] [ 43 ] La contribución de la corteza a la rigidez estructural es mínima. [ 39 ]

Dinámica

Cuando las plantas leñosas oscilan con el viento, existe el riesgo de que lo hagan a una frecuencia resonante (produciendo la respuesta máxima), lo que puede provocar la caída de ramas o incluso su desarraigo . El riesgo es alto porque vibran naturalmente a una frecuencia similar a la de la resonancia del viento turbulento (en su máxima energía). [ 44 ] Aunque la copa proporciona la mayor parte del efecto de amortiguación (reduciendo la oscilación), la amortiguación estructural también es importante. En los árboles, implica el movimiento de energía, desde el tronco crítico hacia las ramas y ramitas más pequeñas. La similitud de las frecuencias naturales en cada parte del árbol es lo que permite esto. El efecto neto de estas estrategias es la amortiguación de la oscilación, que es valiosa porque no requiere que aumente el área del árbol (y, por lo tanto, las fuerzas del viento). [ 44 ]

Ecología

Tronco de árbol muerto con nido de pájaros en la parte superior.
Troncos podridos cubiertos de musgo
Leopardo bajando por el tronco de un árbol.
Pequeños helechos epífitos y otras plantas que crecen trepando por el tronco de un árbol.
De izquierda a derecha, de arriba abajo: Un ganso canadiense anidando en el tronco de un árbol, restos leñosos gruesos, un leopardo bajando de un árbol y epífitas en Costa Rica.

La ecología de los troncos de árboles vivos es inseparable de la ecología de los propios árboles. Donde un árbol sustenta una rica ecología, su tronco también lo hace, al proporcionar funciones estructurales y nutricionales clave. Los troncos de los árboles sustentan plantas, como las epífitas que crecen directamente sobre el árbol, [ 45 ] así como invertebrados y animales. [ 46 ]

Muerto

Cuando un árbol muere, como resultado, por ejemplo, del viento, el fuego, las enfermedades, los insectos o la supresión, se convierte en restos leñosos gruesos (CWD). Estos toman la forma de árboles muertos en pie, troncos caídos, ramas grandes o trozos de madera. [ 47 ] Posteriormente se transformarán en restos leñosos finos. El valor ecológico de los CWD es extenso, como lo demuestra su uso como hábitat (lugar para que vivan los animales), establecimiento de plántulas , ciclo de nutrientes , fijación de nitrógeno , valor alimenticio y transporte de sedimentos en los ríos. [ 48 ] [ 49 ]

Existen varios mecanismos por los cuales la CWD se descompone , contribuyendo así al ciclo de nutrientes. Estos son: lixiviación, donde el agua se difunde a través de la CWD y elimina minerales; [ 50 ] fragmentación, mecánicamente tanto por animales como por plantas; [ 51 ] transporte en ríos, tanto mecánica como microbianamente; colapso, cuando el árbol no puede soportar su propio peso; [ 51 ] respiración , realizada por microbios; [ 52 ] y transformación biológica, donde la CWD es metabolizada (descompuesta) por microbios e invertebrados. [ 53 ] La descomposición se ve afectada por factores que incluyen: temperatura, humedad, niveles de oxígeno y dióxido de carbono , calidad de nutrientes de la CWD, tamaño y organismos presentes. [ 54 ] [ 55 ] La CWD representa una fracción significativa de todo el almacenamiento de nutrientes, carbono y materia orgánica sobre el suelo. [ 56 ]

La CWD es un sustrato crítico (superficie viva) para los autótrofos (plantas, algas , bacterias, etc.) y cumple muchas funciones ecológicas importantes para ellos. Los autótrofos que se sabe que utilizan la CWD son muchos y variados e incluyen: líquenes , hepáticas , algas, helechos , licopodios y tanto angiospermas como gimnospermas. [ 57 ] La CWD puede proporcionar: simplemente una superficie viva, para epífitas; valor nutritivo para sus raíces, tanto de la CWD como sobre la CWD; sombra; y evitar que el material fluya ladera abajo. [ 58 ] La CWD es utilizada por muchos animales como hábitat para una variedad de propósitos. Estos incluyen: refugio, alimentación , reproducción y, en menor medida, descanso, sueño , como puentes y para posarse e hibernar . [ 59 ] Los animales registrados que utilizan la CWD de estas maneras son variados e incluyen: aves, murciélagos , así como reptiles , anfibios y peces. [ 60 ] [ 61 ] La orientación, el tamaño y la forma de la CWD afectan si estos animales la usan y cómo lo hacen. [ 60 ]

La madera muerta tiene impactos geomorfológicos (en la forma del terreno) tanto en colinas como en cursos de agua, así como impactos en el transporte de suelo y sedimentos . [ 62 ] Los árboles arrancados mezclan y enriquecen el suelo, y los troncos actúan bloqueando el movimiento de suelo, agua y sedimentos ladera abajo. [ 63 ] En los cursos de agua, la madera muerta influye en su tamaño y forma, y ​​desempeña un papel crucial en el almacenamiento de sedimentos. [ 64 ]

Tener una cita

Sección transversal de Tilia tomentosa , la lima plateada, que muestra los anillos anuales.

Los anillos de los árboles se pueden utilizar tanto para datar la edad de un árbol, mediante la dendrocronología, como para comprender el clima en el que vivió, a través de la dendroclimatología. En dendrocronología, con la excepción de los árboles que crecen en entornos específicos (como cerca del ecuador) y bajo ciertas presiones (sequía), cada anillo generalmente representa un período de un año de crecimiento. [ 65 ]

En dendroclimatología, se analiza la influencia del clima en la naturaleza de cada anillo anual. Dos medidas clave son el ancho total del anillo y la densidad máxima de la madera tardía. [ 66 ] Mayores densidades de madera tardía y anchos de anillo corresponden a temperaturas medias de verano más altas. [ 67 ]

Usos

Los productos derivados de los troncos de los árboles, como la madera, han sido utilizados por los humanos en la construcción y de muchas otras maneras durante miles de años. Es el único material de construcción importante que se cultiva y, por lo tanto, es ampliamente sostenible y es fuerte, especialmente a la compresión. [ 68 ] Más allá de la construcción y una plétora de productos de madera, incluido el papel, [ 69 ] también se utiliza como combustible de madera para calentar hogares, para la generación de energía y para hacer carbón vegetal. [ 70 ] [ 71 ] Las resinas , que son exudadas por las plantas, se pueden cosechar y utilizar en productos como barnices . [ 72 ] [ 73 ] Las cortezas de diferentes árboles tienen una variedad de diferentes usos, incluidos: las propiedades antipalúdicas de la Cinchona ; globos hechos de Wikstroemia y otros, espuma extintora de incendios de Quillaja saponaria ; productos de tinte de taninos de Acacia mearnsii y otros; [ 72 ] y corcho de Quercus suber . [ 74 ] [ 73 ] Existen muchos otros usos medicinales de los troncos y las cortezas. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] El látex , que exudan algunos árboles, se utiliza para producir caucho ; un material flexible e impermeable. [ 78 ]

En la cultura

Pintura de Dafne de la mitología griega, transformándose en un laurel.
Tallado de un rostro en un tronco
Talla tradicional neozelandesa en madera que representa un rostro de las Islas Chatham.
Un tótem canadiense del sitio arqueológico de la aldea Haida, tallado con una cara.
De izquierda a derecha, de arriba abajo: Dafne transformándose en un laurel, obra de Piero del Pollaiuolo ; un rostro tallado en un tronco; una talla de árbol o arborglifo moriori de las Islas Chatham ; y un tótem de Ninstints , Canadá.

Los troncos de los árboles son objeto de simbolismo , rituales y creencias populares , y se utilizan con frecuencia tanto en construcciones funcionales como artísticas. [ 79 ] La idea de que los árboles representan una fuerza vital eterna puede haber surgido después de que los humanos vieran brotar nuevos tallos de troncos viejos y muertos. [ 79 ] La forma de los troncos y ramas de los árboles es similar a la forma humana, lo que lleva al antropomorfismo y representa la fertilidad en algunas culturas. [ 80 ] En partes de América del Norte y África subsahariana, las personas realizan " matrimonios " con árboles tocándolos durante largos períodos. [ 80 ] En la India, se realizan matrimonios ceremoniales entre árboles de diferentes especies y entre personas y árboles con diversos propósitos rituales. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] En la mitología griega , los humanos y las ninfas , como Dafne , a menudo se transforman en árboles como una forma de otorgarles protección. [ 80 ]

La estructura de los troncos y ramas de los árboles sirve como metáfora de la conexión entre las cosas en muchos idiomas, como en los árboles genealógicos y las ramas del conocimiento . [ 84 ] Los troncos de los árboles son significativos para muchos pueblos indígenas , tanto espiritualmente como por sus recursos. El pueblo Mbuti de la República Democrática del Congo, por ejemplo, elabora vestimentas rituales, decoradas con patrones abstractos, a partir de la corteza de los árboles. [ 85 ] El pueblo Warlpiri occidental de Australia cree que las almas humanas se acumulan y se originan al nacer en los troncos de los árboles. [ 84 ] Los troncos de los árboles se utilizan ampliamente para hacer canoas y postes totémicos , como los creados por los pueblos del noroeste del Pacífico . [ 86 ] En las islas Chatham de Nueva Zelanda, los troncos del árbol Corynocarpus laevigatus están tallados con arborglifos , hechos por el pueblo Moriori . [ 87 ]

Referencias

Notas

  1. ↑ Las gimnospermas no son las únicas plantas sin flores, pero son las únicas que desarrollan troncos verdaderos. [ 1 ]

Citas

  1. 1 2 3 Shah, Reynolds y Ramage 2017 , pág. 4499.
  2. 1 2 3 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 20.
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  4. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 19.
  5. ↑ Bernatzky 1978 , pág. 20.
  6. ^ Wiedenhoeft y Miller 2005 , pág. 12.
  7. 1 2 Bernatzky 1978 , pág. 19.
  8. ^ Plavcová et al. 2019 , pág. 3690.
  9. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 21.
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  11. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 314.
  12. 1 2 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 24.
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  14. ^ Wiedenhoeft y Miller 2005 , pág. 21.
  15. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 25.
  16. 1 2 3 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 26.
  17. ^ Wiedenhoeft y Miller 2005 , pág. 24.
  18. ^ Wiedenhoeft y Miller 2005 , pág. 25.
  19. 1 2 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 27.
  20. ↑ Lendzian 2006 , pág. 2536.
  21. ↑ Lendzian 2006 , pág. 2542.
  22. 1 2 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 53.
  23. ↑ Tognetti, Bielach y Hrtyan 2017 , pág. 2586.
  24. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 55.
  25. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 61.
  26. ↑ Shigo 1986 , pág. 90.
  27. ↑ James et al. 2018 , pág. 5.
  28. ↑ Tognetti, Bielach y Hrtyan 2017 , pág. 2587.
  29. ↑ Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 58.
  30. 1 2 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 59.
  31. 1 2 Pallardy y Kozlowski 2008 , pág. 60.
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