Tilosis (botánica)

En las plantas leñosas, una tilosis (plural: tilosis ) es una distensión vesicular de una célula parenquimática hacia el lumen de los vasos adyacentes. El término tilosis resume el proceso fisiológico y la oclusión resultante en el xilema de las plantas leñosas como respuesta a una lesión o como protección contra la pudrición en el duramen . ^{[ 1 ]} Es un proceso clave en la compartimentación de la pudrición en árboles (CODIT) y otras plantas leñosas.

Observadas en sección bajo el microscopio, las tilosis aparecen como protuberancias en forma de globo que emanan de las células del parénquima paratraqueal axial hacia los vasos del xilema a través de punteaduras que los conectan. En algunos tipos, puede existir una barrera bien definida entre las tilosis que emanan de las punteaduras hacia los vasos, mientras que en otros casos pueden ser apenas distinguibles. ^{[ 2 ]}

Las tilosis son protuberancias en las células parenquimáticas de los vasos del xilema del duramen secundario. Cuando la planta sufre estrés por sequía o infección , las tilosis se desprenden de los lados de las células y obstruyen el tejido vascular para evitar daños mayores a la planta.

Las tilosis pueden ayudar en el proceso de transformación de la albura en duramen en algunos árboles de madera dura, especialmente en aquellos con vasos más grandes. ^{[ 3 ]} Estos tapones pueden usarse junto con los tapones de goma tan pronto como los vasos se llenan de burbujas de aire, y ayudan a formar un duramen más resistente al ralentizar el avance de la pudrición. ^{[ 3 ]}

La tilosis en los vasos de las plantas con flores contrarresta la propagación axial de las hifas fúngicas y otros patógenos al ralentizar su propagación vertical mediante una barrera física. Un proceso similar ocurre en las gimnospermas , que bloquean el acceso a las traqueidas cerrando las punteaduras que las unen entre sí. ^{[ 4 ]}

Los vasos bloqueados también brindan una defensa contra la propagación radial de patógenos, limitando su propagación horizontal a través del tallo de la planta. La protección es más fuerte en los límites donde se unen los anillos anuales .

La efectividad de las barreras verticales y horizontales se ve afectada por la velocidad a la que se establecen mediante tilosis, siendo generalmente más rápida en plantas más sanas. ^{[ 4 ]}

A medida que un árbol crece, su cambium añade un incremento anual (o anillo) de madera nueva, y en muchas especies de árboles la madera más vieja hacia el centro del árbol se vuelve menos importante para procesos fisiológicos como el transporte de agua y nutrientes, y esta es convertida por el árbol en duramen. Este duramen no tiene defensas activas contra la infección, pero está protegido de la infección y la descomposición por el bloqueo de los vasos del xilema con tilosis y diversas sustancias como gomas, resinas y ceras que contienen altas concentraciones de compuestos orgánicos volátiles como terpenos que son tóxicos para las larvas de insectos y patógenos de árboles como bacterias y hongos. Estos productos son producidos por el cambium y transportados al centro del tallo por estructuras celulares llamadas rayos medulares que irradian desde el centro del tallo ^{[ 5 ]} y luego entran en las células vivas del parénquima paratraqueal axial. A medida que la madera envejece, el contenido de la célula del parénquima estalla en el vaso muerto a través del orificio que los une. La célula parenquimática muere entonces al expulsarse su contenido al espacio vacío del vaso seco, y se forman sustancias inhibidoras de la descomposición altamente eficaces, en particular el tanino, que son absorbidas por las paredes del vaso adyacente.

• Imágenes de tilosis en Ulmus (olmo), con una descripción detallada del proceso.