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Articulo de referencia

Trematopidae

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Trematopidae es una familia de temnospóndilos disorofoides que abarca desde el Carbonífero superior hasta el Pérmico inferior. Junto con Dissorophidae , forma Olsoniformes , un clado que comprende a los disorofoides terrestres de tamaño mediano a grande. Se conocen trematópidos en numerosas localidades de Norteamérica, principalmente en Nuevo México, Oklahoma y Texas, y en la cantera de Bromacker en Alemania.

Historia del estudio

El clado Trematopidae fue propuesto por primera vez por el paleontólogo estadounidense SW Williston en 1910, aunque se le denominó "Trematopsidae" siguiendo la derivación histórica (pero inexacta) del género " Trematops " (ahora sinónimo de Acheloma ). [ 1 ] El paleontólogo británico DMS Watson propuso un clado relacionado en 1919, Achelomidae, para Acheloma , basándose en diferencias percibidas que separaban los taxones; [ 2 ] este ahora se considera un sinónimo menor de Trematopidae siguiendo las pautas del precedente histórico.

Historia del siglo XIX

En 1882, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Acheloma cumminsi basándose en material recolectado del Pérmico temprano de Texas. [ 3 ] Técnicamente, este es el primer trematópido en ser nombrado, aunque el holotipo de Mordex calliprepes fue nombrado un año antes como una especie de Limnerpeton por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1881 (un año antes); [ 4 ] sin embargo, el estatus de Mordex como trematópido siguió siendo objeto de debate hasta la revisión de Milner (2018). [ 5 ]

Historia del siglo XX

En la primera mitad del siglo XX, el paleontólogo estadounidense SW Williston nombró un nuevo género del Pérmico temprano de Texas, Trematops. [ 6 ] En ese momento, la mayoría de los investigadores lo consideraban solo lejanamente relacionado con Acheloma de Cope . [ 7 ] Dos especies adicionales de Trematops fueron nombradas en poco tiempo, Trematops thomasi de Oklahoma, nombrada por el paleontólogo estadounidense Maurice Mehl, [ 8 ] y Trematops willistoni de Texas, nombrada por el paleontólogo estadounidense EC Olson en 1941. [ 9 ] Ambas son ahora consideradas sinónimos menores de Acheloma cumminsi . Olson también nombró dos especies de Acheloma, A. whitei y A. pricei ; ambas son ahora consideradas pertenecientes a Phonerpeton . [ 10 ] En el mismo artículo en el que nombró estos taxones, Olson también proporcionó la primera revisión de los Trematopidae, sintetizando todo el material conocido y proporcionando marcos taxonómicos actualizados.

La segunda mitad del siglo XX vio un aumento en la investigación de trematópidos. En 1956, Olson nombró un nuevo género y especie de trematópido de la Formación Vale de Texas, Trematopsis seltini ; [ 11 ] este ahora se considera un sinónimo menor del disorófido Cacops aspidephorus . [ 12 ] En 1969, el paleontólogo estadounidense Peter Vaughn describió el primer trematópido de Nuevo México, Ecolsonia cutlerensis , nombrado en honor al contemporáneo Olson y a la Formación Cutler de donde se recolectó el holotipo. Una redescripción de este taxón basada en material nuevo sustancial, fue completada en 1985 por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense David Berman del Museo Carnegie de Historia Natural . [ 13 ] En 1970, Olson nombró una nueva especie de Trematops del Pérmico temprano de Ohio, " Trematops stonei "; [ 14 ] Esta es la única aparición de Acheloma/Trematops fuera de Texas y Oklahoma, pero ahora se acepta como un sinónimo menor de Acheloma cumminsi . En 1973, el paleontólogo estadounidense Theodore Eaton nombró a Actiobates peabodyi , el primer y único trematópido de Kansas y el trematópido más antiguo de América del Norte. [ 15 ] Eaton también cuestionó la separación de larga data de trematópidos y disorófidos, sinonimizándolos bajo Dissorophidae, pero esto no ha sido apoyado ni mantenido por trabajadores posteriores. Material adicional de la cantera de Garnett donde se descubrió Actiobates , asignado a " Hesperoherpeton garnettense " también puede pertenecer a Actiobates . [ 16 ] En 1974, el paleontólogo estadounidense John Bolt publicó dos artículos, uno que describía el primer material de trematópido del yacimiento rico en fósiles cerca de Richards Spur, Oklahoma, [ 17 ] y un segundo que exploraba la función de la narina alargada en los trematópidos. [ 18 ] En 1985, Olson describió un supuesto espécimen larval de un trematópido; [ 19 ] esto fue posteriormente cuestionado por el paleontólogo canadiense David Dilkes en 1991, [ 20 ] y el espécimen ahora se considera un espécimen adulto de un disorofoideo anfibamiforme. [ 21 ] [ 22 ] En 1987, el segundo trematópido de Nuevo México, Anconastes vesperus ,Nombrado por su descubrimiento en el cañón El Cobre en el oeste de Norteamérica, fue descrito por el mismo equipo de Berman, Reisz y Eberth que describió Ecolsonia . [ 23 ] También en 1987, Dilkes y Robert R. Reisz de la Universidad de Toronto redescribieron los holotipos de Acheloma cumminsi y Trematops milleri y los identificaron como sinónimos; A. cumminsi tiene prioridad, ya que fue descrito primero. En 1990, Dilkes nombró un nuevo taxón de trematópido del Pérmico temprano de Texas, Phonerpeton pricei . [ 10 ] Dilkes realizó un estudio sobre los cambios de desarrollo de la característica narina alargada de los trematópidos utilizando principalmente material de Phonerpeton en 1993. [ 24 ] En 1998, el primer trematópido de Europa, Tambachia trogallas , de la cantera Bromacker del Pérmico temprano en Alemania, fue nombrado por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense Stuart Sumida de la Universidad Estatal de California, San Bernardino . [ 25 ]

Historia del siglo XXI

El siglo XXI ha visto un renovado revuelo de investigación sobre los trematópidos. En 2010, un equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón del Carbonífero superior de Pensilvania, Fedexia striegeli , nombrado en honor a la FedEx Corporation en cuyas tierras se encontró el holotipo y en honor a Adam Striegel, el descubridor. [ 26 ] En 2011, otro equipo dirigido por Berman describió un nuevo taxón de la cantera de Bromacker, Rotaryus gothae, nombrado en honor a las contribuciones del Rotary Club de Gotha a la excavación del yacimiento. [ 27 ] También en 2011, los paleontólogos canadienses Brendan Polley y Reisz nombraron una nueva especie de Acheloma del yacimiento Richards Spur del Pérmico inferior en Oklahoma, Acheloma dunni , nombrada en honor a Brent Dunn, uno de los recolectores del yacimiento. [ 28 ] Un estudio que examina los cambios de desarrollo en esta especie fue publicado el año anterior por los paleontólogos canadienses Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson y Reisz, [ 29 ] aunque el nombre de la especie no se había formalizado para el momento de esa publicación. En su revisión de 2014 de los temnospóndilos anteriores, Schoch y Milner resucitaron una segunda especie de Phonerpeton, P. whitei , [ 21 ] siguiendo las distinciones de especies originales de Olson. [ 9 ] Los datos del pie de Acheloma cumminsi se incluyeron en un estudio más amplio del carpo y el tarso en temnospóndilos por Dilkes en 2015. [ 30 ] En 2018, el paleontólogo británico Andrew R. Milner revisó los trematópidos de Nýřany , aclarando la complicada historia de Mordex calliprepes y erigiendo un nuevo taxón, Mattauschia laticeps . [ 5 ] En 2019, un equipo liderado por el paleontólogo estadounidense Bryan M. Gee publicó la primera descripción de datos de tomografía computarizada (TC) de un trematópido en forma de un pequeño espécimen de la localidad de Richards Spur al que se refirieron como cf. Acheloma . [ 31 ]

Anatomía

Los trematópidos se han identificado típicamente por la presencia de una narina notablemente agrandada que a menudo está subdividida en formas del Pérmico como Acheloma . También se encuentran entre los más grandes de los disorofoides, con algunos especímenes de Acheloma que superan los 18  cm de longitud de cráneo y por lo tanto solo son rivalizados por disorofoides del Pérmico medio como Anakamacops . Schoch y Milner (2014) diagnosticaron trematópidos por las siguientes características: (1) narina muy expandida reemplazando gran parte del lagrimal; (2) brida nasal situada medialmente que se une a la barra antorbital; (3) escotadura ótica con un margen ventral inclinado a menos de 45 grados en individuos grandes; (4) una inflexión medial del borde de la fosa aductora; (5) un contacto pterigoideo-vómer; (6) un parche triangular de dentículos en la placa basal del paraesfenoides; y (7) un húmero con un proceso supinador. [ 21 ] Milner (2018) refinó aún más esto basándose en su reestudio de Mordex , incluyendo solo los caracteres 1, 3 y 5 de Schoch y Milner (2014), señalando que algunas características típicas de los trematópidos no se conocen o no están presentes en los primitivos Mattauschia y Mordex . [ 5 ]

La función de la narina sigue sin estar del todo clara. Olson (1941) sugirió que la mitad anterior cumplía la función típica de detección de olores y que la mitad posterior albergaba algún tipo de glándula. [ 9 ] Bolt (1974) conjeturó que la bien desarrollada brida nasal probablemente servía para la distribución de tensiones en todo el cráneo y podría ser un rasgo distintivo de los disorofoides terrestres. [ 18 ] Luego sugirió que podría haber una glándula relacionada con la excreción de sal (la "glandula nasalis externa") que produciría el agrandamiento de la narina. Dilkes (1993) no descartó esta hipótesis, pero sugirió alternativas, a saber, que la brida nasal y la narina expandida podrían haber tenido otra función fisiológica, como mejorar la eficiencia respiratoria y la retención de agua, un atributo importante para un anfibio terrestre. [ 24 ] Sin embargo, todas estas hipótesis siguen siendo especulativas en ausencia de mucha complejidad de los tejidos duros que rodean la narina y dada la información paleoecológica relativamente vaga disponible para los trematópidos (por ejemplo, dieta).

Relaciones

La ubicación de los trematópidos dentro de Dissorophoidea ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, al igual que su estrecha relación con los disorófidos, aunque Olsoniformes no se formalizó hasta 2007. [ 32 ] Ecolsonia y Mordex han sido ubicados de forma más incierta en su historia de estudio, [ 13 ] [ 5 ] pero ambos son ahora aceptados como trematópidos inequívocos. Los dos análisis filogenéticos más recientes de Trematopidae son los de Berman et al. (2011) y Polley & Reisz (2011):

Topología de Berman et al. (2011): [ 27 ]

Topología de Polley y Reisz (2011): [ 28 ]

Referencias

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