Articulo de referencia

Área 45 de Brodmann

El área de Brodmann 45 ( BA45 ) forma parte de la corteza frontal del cerebro humano . Está situada en la superficie lateral, inferior a BA9 y adyacente a BA46 . En los humanos,...

El área de Brodmann 45 ( BA45 ) forma parte de la corteza frontal del cerebro humano . Está situada en la superficie lateral, inferior a BA9 y adyacente a BA46 .

En los humanos, esta área ocupa la parte triangular del giro frontal inferior (H) y, rodeando la rama horizontal anterior del surco lateral (H), una porción de la parte orbital del giro frontal inferior (H). Limitada caudalmente por la rama ascendente anterior del surco lateral (H), limita con la ínsula en la profundidad del surco lateral.

En términos de citoarquitectura , está delimitada caudalmente por la parte opercular del giro frontal inferior ( área de Brodmann 44 (BA44)), rostrodorsalmente por el área frontal media 46 (BA46) y ventralmente por la parte orbital del giro frontal inferior ( área de Brodmann 47 BA47).

Funciones

Las áreas de Brodmann 44 y 45 del hemisferio izquierdo conforman el área de Broca , una región que está activa en tareas semánticas , [ 1 ] tales como tareas de decisión semántica (determinar si una palabra representa una entidad abstracta o concreta) y tareas de generación (generar un verbo asociado con un sustantivo ).

El papel preciso de BA45 en las tareas semánticas sigue siendo controvertido. Para algunos investigadores, su función sería la de servir a los procesos de recuperación semántica o memoria de trabajo semántica. Según esta perspectiva, BA44 y BA45 guiarían conjuntamente la recuperación de información semántica y evaluarían la información recuperada con respecto al criterio apropiado para un contexto dado. [ 2 ] [ 3 ] Una explicación ligeramente modificada de esta perspectiva es que la activación de BA45 es necesaria solo en la recuperación semántica controlada, cuando no hay asociaciones fuertes entre estímulos. [ 4 ] Para otros investigadores, la función de BA45 no se limita a la semántica en sí, sino a todas las actividades que requieren representaciones relevantes para la tarea entre representaciones competitivas. [ 5 ] Las lesiones de BA45 conducen a los hallazgos característicos de la afasia expresiva en individuos con dominancia del hemisferio izquierdo.

Resultados de la investigación

Asimetría y dominancia lingüística

Parte triangular del giro frontal inferior. Se muestra en rojo.

Se ha encontrado una fuerte correlación entre el habla y el lenguaje y la pars triangularis anatómicamente asimétrica. Foundas et al. demostraron que la función del lenguaje puede localizarse en una región del cerebro, como ya lo había hecho Paul Broca , pero también respaldaron la idea de que un lado del cerebro está más involucrado en el lenguaje que el otro. El cerebro humano tiene dos hemisferios, y cada uno se parece al otro; es decir, parece que un hemisferio es una imagen especular del otro. Sin embargo, Foundas et al. descubrieron que la pars triangularis en el área de Broca es en realidad más grande que la misma región en el lado derecho del cerebro. Esta "asimetría hacia la izquierda" se correspondía tanto en forma como en función, lo que significa que la parte del cerebro que se activa durante el procesamiento del lenguaje es más grande. En casi todos los sujetos de prueba, esta fue el lado izquierdo. De hecho, el único sujeto evaluado que tenía dominancia del lenguaje del hemisferio derecho presentó una asimetría hacia la derecha de la pars triangularis. [ 6 ]

Sin embargo, otros investigadores no han encontrado asimetrías volumétricas en la pars triangularis. Han cuestionado hallazgos previos que indicaban la existencia de asimetría en la pars triangularis y han sugerido que las inconsistencias en dichos hallazgos podrían deberse a la gran variabilidad en la morfología interindividual de esta región. Es decir, estas regiones tienden a variar en tamaño y forma mucho más que otras áreas del cerebro, como los núcleos corticales profundos. Además, si bien estos investigadores encontraron asimetrías estadísticamente significativas en la pars opercularis y el planum temporale , no hallaron correlaciones entre las asimetrías de estas regiones cerebrales y las de la pars triangularis. [ 7 ]

Conexiones en el giro frontal inferior

Al menos un estudio demostró un alto grado de conectividad entre las tres subregiones del giro frontal inferior (GFI). Al estimular una región del GFI y medir la respuesta en distintas regiones, estos investigadores pudieron demostrar la existencia de numerosas vías entre la pars triangularis y la pars opercularis. Además, la estimulación de una región de la pars triangularis provocó una respuesta en distintas regiones de la misma, lo que ilustra la presencia de redes dentro de la región subgiral. [ 8 ]

Además, la pars triangularis se vio implicada en el procesamiento semántico del lenguaje. Al medir la respuesta del cerebro mediante electroencefalografía a diferentes tipos de oraciones (con o sin errores semánticos), Maess et al. demostraron un retraso en la comprensión de oraciones erróneas. Para entender esto, basta con imaginar a una persona a la que se le dice algo que no comprende. Haría una pausa y se tomaría un momento para procesar la información. Además, estos investigadores demostraron un patrón de procesamiento característico llamado " N400 ", que se refiere a una negatividad que aparece en la pars triangularis aproximadamente 400 ms después de que se presenta la discrepancia sintáctica. [ 9 ] Sin embargo, es probable que la pars triangularis sea solo una parte de la red que genera la respuesta N400 en el EEG , ya que la contraparte magnética N400m medida mediante MEG se ha localizado consistentemente en la corteza temporal superior. [ 10 ]

La corteza prefrontal y el control cognitivo de la memoria

Se ha demostrado que la pars triangularis desempeña un papel en el control cognitivo de la memoria . Hay más de una forma de recordar algo. Cuando una persona recuerda, recupera información almacenada en un centro de memoria del cerebro. Esta información puede ser la secuencia de contracción muscular para atarse los zapatos, el rostro de un ser querido o cualquier otra cosa. Cuando alguien recuerda algo automáticamente, sin concentrarse en ello y sin intentarlo, se denomina procesamiento " de abajo hacia arriba ". Pero a veces, las personas realmente tienen que esforzarse para recordar algo. Un estudiante que realiza un examen e intenta recordar la respuesta a una pregunta está concentrando su atención en recuperar el recuerdo. El estudiante está demostrando control cognitivo sobre su memoria. Este tipo de procesamiento está dirigido, en parte, por la corteza prefrontal ventrolateral (VLPFC) . La pars triangularis se encuentra en esta región. [ 11 ]

Al leer en voz alta, las personas deben decodificar el lenguaje escrito para descifrar su pronunciación. Este procesamiento tiene lugar en el área de Broca. El lector puede usar el conocimiento previo de una palabra para vocalizarla correctamente, o puede usar el conocimiento de combinaciones sistemáticas de letras, que representan fonemas correspondientes . Los científicos pueden aprender qué hace el cerebro mientras las personas procesan el lenguaje observando cómo actúa ante los errores lingüísticos. Como se mencionó anteriormente, los científicos pueden investigar el procesamiento adicional que ocurre cuando las personas se enfrentan a un problema. En este caso, los científicos aprovecharon la forma en que las pseudopalabras y las palabras de excepción examinando el cerebro mientras interpreta estas palabras problemáticas. Cuando las personas procesan el lenguaje, usan diferentes partes del área de Broca para diferentes funciones. La pars triangularis está involucrada en un tipo específico de procesamiento del lenguaje. Específicamente, la pars triangularis se activa cuando las personas leen palabras de excepción, que son palabras con relaciones ortográficas y fonéticas atípicas. Por ejemplo, "have" es una palabra de excepción porque se pronuncia con una "a" corta, lo cual es contrario a las reglas gramaticales de pronunciación. La "e" al final de la palabra debería dar lugar a la pronunciación de la "a" larga, como en "cave" o "rave". Como estamos tan familiarizados con la palabra "have", podemos recordar su pronunciación y no tenemos que pensar en las reglas cada vez que la leemos. La pars triangularis nos ayuda a lograrlo. [ 12 ]

Al intentar recuperar información de forma descendente, se requiere algún tipo de mecanismo de control. Dado que la recuperación descendente depende del control consciente, es fácil ver que debe existir alguna manera de excluir los datos irrelevantes. Para centrarse en la información deseada, debe producirse una selección. Se cree que esta selección tiene lugar después de la recuperación en la corteza prefrontal ventrolateral media (VLPFC), que generalmente corresponde a la ubicación de la pars triangularis. La teoría postula que la información se recupera mediante ciertas regiones de la VLPFC izquierda y, posteriormente, se selecciona por su relevancia en otra región. Esto se conoce como el modelo de recuperación de memoria de "dos partes". [ 13 ]

Casi todas las personas en el mundo han aprendido al menos un idioma. Además, casi todos los que han aprendido un idioma lo han hecho a una edad temprana. Algunas personas son multilingües . Algunas de estas personas multilingües aprendieron un segundo o tercer idioma junto con el primero, a una edad temprana, y otras aprendieron otros idiomas en su edad adulta. Los estudios sobre diferentes subgrupos de monolingües y multilingües han revelado algunos hallazgos interesantes.

Al analizar las similitudes entre la primera y la segunda lengua y su efecto en el cerebro, estos investigadores descubrieron que la activación cerebral variaba considerablemente según el idioma que procesaban los sujetos de prueba. Observaron que la activación de la pars triangularis cambiaba durante el procesamiento de estos diferentes idiomas, lo cual es comprensible considerando el papel conocido de la pars triangularis en el lenguaje. [ 14 ]

Existe una diferencia entre los patrones de procesamiento de las lenguas primaria y secundaria en el procesamiento de oraciones pasivas. Estas son oraciones que utilizan alguna forma del verbo "ser" con un verbo en participio pasado. Por ejemplo, "Él está arruinado" es una oración pasiva porque el verbo "arruinar" está en participio pasado y se usa con "es", que es una forma del verbo "ser". Este estudio muestra que, al procesar esta oración, los bilingües tardíos utilizaron su pars triangularis mucho más que sus pares. Este resultado implica ciertas cosas sobre la forma en que se aprende el lenguaje. Por ejemplo, se ha sugerido que la razón por la que las personas a menudo tienen tanta dificultad para aprender lenguas extranjeras en la edad adulta es que sus cerebros intentan codificar la información lingüística en una región del cerebro que no está dedicada a la comprensión del lenguaje. Según esta perspectiva, esta es la razón por la que los hablantes nativos pueden hablar tan rápido, mientras que sus pares bilingües tardíos se ven obligados a tartamudear al esforzarse por procesar las reglas gramaticales. [ 15 ]

Dinámica cortical del reconocimiento de palabras

Existe una teoría que postula que la pars triangularis participa especialmente en el procesamiento semántico del lenguaje, en contraposición al procesamiento fonológico . Es decir, se cree que la pars triangularis interviene más en descifrar el significado de las palabras que en intentar determinar su significado a partir del sonido que se percibe. Este estudio obtuvo datos que respaldaron esta teoría. Además, estos investigadores observaron evidencia de procesamiento semántico paralelo, que ocurre cuando el cerebro realiza múltiples tareas simultáneamente. Durante la experimentación, a los sujetos se les presentaron secuencias de consonantes, pseudopalabras y palabras, y el retraso entre el estímulo y la actividad cerebral fue similar tanto para el procesamiento fonológico como para el semántico, a pesar de que ambos procesos parecían ocurrir en regiones ligeramente diferentes. [ 16 ]

En el estudio "Codificación y recuperación semántica en la corteza prefrontal inferior izquierda: un estudio de resonancia magnética funcional sobre la dificultad de la tarea y la especificidad del proceso", los investigadores descubrieron que la pars triangularis (así como algunas de sus regiones vecinas) aumentaba su actividad durante la codificación semántica, independientemente de la dificultad de la palabra procesada. Esto concuerda con la teoría de que la pars triangularis participa más en el procesamiento semántico que en el fonológico. Además, observaron que estas decisiones de codificación semántica resultaban en una menor participación de la pars triangularis con la repetición de las palabras utilizadas. Puede parecer lógico que la práctica mejore la capacidad del cerebro para reconocer las palabras a medida que reaparecen, pero este resultado también encierra otra conclusión. El hecho de que la actividad de la pars triangularis disminuyera con la repetición también indica el paso de la tarea de reconocer la palabra de la conciencia a la pasividad. Esto se denomina priming de repetición y ocurre independientemente de la intención. Esta idea, al combinarse con teorías sobre la participación del paciente en la recuperación consciente de la memoria, ilustra la complejidad del cerebro y sus funciones. Estos resultados sugieren la posibilidad de que se requieran mecanismos similares para la codificación y recuperación de información. Otro aspecto interesante fue que la disminución de la activación de la pars triangularis con la repetición no se produjo con la presentación redundante de palabras no procesadas semánticamente. [ 17 ]

Sobre Broca, el cerebro y la unión: un nuevo marco conceptual

Una persona está altamente interconectada con otras regiones del cerebro, especialmente con las de la red del lenguaje frontal izquierda. Aunque su función parece ser distinta de la de las regiones vecinas, este alto grado de conectividad respalda la idea de que el lenguaje puede integrarse en muchos de los procesos de pensamiento aparentemente inconexos que realizamos. No es difícil imaginar esta idea. Por ejemplo, intentar recordar el nombre de un nuevo conocido puede ser un desafío y a menudo requiere la atención de quien lo intenta. En este ejemplo, la persona intenta comprender el sonido como parte del lenguaje, clasificar la palabra que acaba de oír en la categoría de "nombres" y asociarla también con el rostro que acaba de ver, memorizando simultáneamente toda esta información. Desde esta perspectiva, no parece descabellado que las funciones de la pars triangularis en el procesamiento del lenguaje, la comprensión semántica y el control consciente de la memoria no estén relacionadas. De hecho, sería improbable que la pars triangularis no tuviera múltiples funciones en el cerebro, especialmente considerando su alto grado de conectividad, tanto dentro del centro del lenguaje frontal izquierdo como con otras regiones. [ 18 ]

Esquizofrenia y área de Broca

La esquizofrenia es una enfermedad poco comprendida con síntomas complejos. En un esfuerzo por encontrar la causa de este problema, estos investigadores examinaron los cerebros de pacientes esquizofrénicos. Se había demostrado previamente que en pacientes con esquizofrenia se producen anomalías en la girificación , la asimetría, la complejidad y la variabilidad cerebral. Estos investigadores presentaron datos que mostraban que el área de Broca, específicamente, estaba muy distorsionada en pacientes esquizofrénicos en comparación con sujetos normales de características demográficas similares. Afirmaron que el área de Broca es una región especialmente plástica del cerebro, ya que su morfología puede cambiar drásticamente desde la infancia hasta la edad adulta. Esto tiene sentido si se considera la capacidad especial de los niños para aprender el lenguaje con facilidad, pero también significa que la participación del área de Broca es limitada con respecto a la memoria y el recuerdo; los niños no parecen ser incapaces de buscar conscientemente en sus recuerdos. Además, los investigadores tomaron mediciones volumétricas de la materia gris y blanca de los cerebros de sus sujetos de prueba y compararon esas mediciones con las de sus sujetos de control normales. Descubrieron que los pacientes esquizofrénicos tenían una cantidad de materia blanca drásticamente reducida.

A medida que el cerebro se desarrolla, la conectividad de las diferentes regiones cambia drásticamente. Los investigadores descubrieron que existe una discrepancia en la forma en que se desarrollan la sustancia blanca y la sustancia gris en pacientes esquizofrénicos. Las personas con esquizofrenia tienden a presentar una ausencia de expansión de la sustancia blanca. [ 19 ]

Razonamiento heurístico y analítico

La estimulación magnética transcraneal aplicada al área BA45 izquierda facilitó el razonamiento incongruente y perjudicó el razonamiento congruente, lo que sugiere que el área BA45 izquierda es un componente de un sistema heurístico basado en creencias. La implicación del área BA45 derecha en el bloqueo del sistema heurístico se infiere del bloqueo del homólogo izquierdo y la consiguiente facilitación del razonamiento lógico-analítico. [ 20 ]

Imágenes

Véase también

Referencias

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