Trichiales

Trichiales ( sinónimo de Trichiida ) es un orden de mohos mucilaginosos del filo Amoebozoa . Trichiales es uno de los cinco órdenes del grupo Myxomycetes (también llamado Myxogastria), o los verdaderos mohos mucilaginosos plasmodiales. ^{[ 2 ]} Actualmente también se clasifica dentro del superorden Lucisporidia con su grupo hermano, Liceales. ^{[ 2 ]} El orden fue descrito por primera vez por Thomas MacBride en 1922, ^{[ 1 ]} y ha conservado el mismo nombre y estatus como orden definido en la filogenia actual. ^{[ 3 ]} En la forma de plasmodio, los miembros de Trichiales carecen de columela pero tienen un capilicio bien desarrollado para la dispersión de esporas. La forma y los detalles del capilicio se utilizan para definir familias dentro del orden. Las esporas son de colores brillantes, que van desde transparentes, blancas y amarillas hasta tonos rosados ​​y marrón rojizos. Actualmente, el orden cuenta con 4 familias, 14 géneros y 174 especies. ^{[ 2 ]} Investigaciones moleculares recientes han demostrado que, si bien Trichiales probablemente representa un verdadero grupo taxonómico, su grupo hermano Liceales es probablemente parafilético, y se ha sugerido que varios géneros de Liceales deberían reclasificarse dentro de Trichiales. ^{[ 2 ]}

«Trichiales» proviene del griego thrix o trichos , que se refiere a pelo o estructuras similares al pelo. ^{[ 4 ]} La taxonomía de Trichiales se basa en gran medida en sus filamentos capilares característicos, que se utilizan para clasificar a los miembros en sus respectivas familias. Es probable que estos filamentos sean el origen de la raíz y el nombre de Trichiales.

Los mixomicetos fueron originalmente ubicados dentro del reino Fungi por muchos zoólogos, a pesar de que Ernst Haekel los había ubicado originalmente dentro del grupo Protista en 1868. ^{[ 5 ]} En su publicación de 1960, GW Martin describió el orden “Trichiales” dentro de la subclase “Myxogastromycetidae” dentro de la clase Myxomycetes que él ubicó dentro del reino Fungi (a la que llamó “División: Mycota”). ^{[ 6 ]} Posteriormente se determinó que los mixomicetos eran mucho más similares en morfología microscópica y ciclo de vida a los amebozoos y, desde entonces, el orden ha sido descrito en múltiples ocasiones como un miembro de los mixomicetos dentro de los amebozoos. ^{[ 5 ]}

Thomas H. MacBride describió por primera vez el orden como “Trichiales” en la segunda edición de su obra The North American Slime Moulds , publicada en 1922. ^{[ 1 ]} Las características principales que utiliza para categorizar el orden son un capilicio formado por filamentos distintivos, ramificación libre o formación de red, así como la presencia habitual de esporas de color amarillo brillante. Lister y Lister clasificaron Trichiales junto con su grupo hermano Liceales en un orden llamado Lamprosporales en 1925, ^{[ 1 ]} pero ambos fueron separados en trabajos posteriores. MacBride utilizó originalmente la estructura del capilicio como marcador morfológico para crear 5 familias dentro del orden: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae y Trichiaceae , cada una con una descripción detallada de los filamentos del capilicio, que MacBride describió como “elaters” en referencia a su capacidad para dispersar esporas. El libro de MacBride dio lugar a varias otras publicaciones sobre la morfología y taxonomía de los Myxomycetes. Esto incluyó The Myxomycetes de GW Martin y Constantine Alexopoulos, publicado en 1969, que ha sido y sigue siendo considerado uno de los trabajos más útiles para el estudio de los Myxomycetes. ^{[ 7 ]} En esta monografía, el orden Trichiales se ha simplificado a solo dos familias: ^{[ 8 ]} Dianemaceae y Trichiaceae. Nuevamente, estas dos familias se distinguen principalmente por diferencias en el capilicio. Los miembros de Dianemaceae son aquellos que presentan filamentos de capilicio que están unidos a la base o paredes de la espora y nunca forman una red, mientras que Trichiaceae se clasifican por tener filamentos de capilicio que son libres o están unidos a la base de la espora, a menudo en una formación de red.

El tratamiento más reciente del orden tiene cuatro familias; ^{[ 2 ] [ 3 ]} sin embargo, muchos investigadores han señalado que distinguir estas familias entre sí, así como los géneros, es extremadamente difícil debido al hecho de que muchas especies tienen características y morfologías que se encuentran en más de una familia. La investigación molecular en el orden Trichiales en sí es muy reciente. La primera investigación de secuenciación molecular realizada en los Mxyomycetes fue realizada en 2005 por Anne-Marie Fiore-Donno et al. ^{[ 9 ]} Antes de esto, toda la taxonomía se basaba únicamente en la morfología y el desarrollo, visto aquí en Trichiales y el énfasis que los investigadores anteriores pusieron en el capillitium.

La filogenia generada por Fiore-Donno apoyó la estrecha relación entre Trichiales y Liceales, así como otras taxonomías predichas por la morfología. En investigaciones más recientes, la delimitación entre Trichiales y Liceales ha sido objeto de debate. Liceales es un orden complejo que probablemente no sea monofilético debido a que su característica definitoria es la ausencia de un capilicio. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Estudios morfológicos adicionales han revelado varias especies dentro de Liceales que de hecho pueden exhibir un capilicio. Muchas otras tienen un "pseudocapilicio", o filamentos remanentes dentro de la espora, que es un término mal definido ya que se han observado muchos tipos diferentes de pseudocapilicio. ^{[ 2 ]} Como resultado, se han propuesto sugerencias de nuevos tipos de filogenias basadas en hallazgos moleculares. Fiore-Donna propuso la formación de nuevos clados entre Trichiales y Liceales para dar cuenta de los diferentes tipos de pseudocapilicios observados. Otra posible sugerencia ha sido la división del orden Liceales en varios clados nuevos. Esto incluiría la formación del clado Trichiod, que contendría a todos los miembros del orden Trichiales, así como a miembros estrechamente relacionados del orden Liceales, mientras que el resto del orden Liceales se dividiría entre varios otros clados nuevos con base en datos moleculares. ^{[ 10 ]}

Los miembros de Trichiales (y de hecho todos los órdenes de los Mixomicetos) siguen el ciclo de vida típico de los mohos mucilaginosos sin mucha desviación. El ciclo de vida de los Mixomicetos consta de dos fases tróficas: la fase amebiana, más pequeña, donde el organismo tiene un solo núcleo y puede o no tener flagelo para la motilidad. La otra fase es el plasmodio macroscópico, que surge de la fusión de múltiples células en la fase amebiana. ^{[ 11 ]} Este plasmodio es esencialmente una sola célula con miles de núcleos que se dividen al mismo tiempo. ^{[ 11 ]} El plasmodio puede alcanzar tamaños de hasta un metro de diámetro y se mueve mediante corrientes citoplasmáticas. ^{[ 5 ]} En condiciones favorables, el plasmodio es capaz de formar cuerpos fructíferos y esporas, que se liberarán y dispersarán para crecer en la primera fase amebiana. ^{[ 11 ]} Debido a que la fase es macroscópica, la taxonomía de los Mixomicetos ha estado más influenciada por las estructuras y la morfología del plasmodio que por la etapa ameboide más pequeña. ^{[ 5 ]}

El orden Trichiales se considera uno de los mixomicetos endosporos, lo que significa que las esporas del organismo se producen dentro de cuerpos fructíferos encerrados por una pared. ^{[ 5 ]} El superorden Lucisporidia, conocido como los mohos mucilaginosos de “esporas brillantes” o “esporas claras” que carecen de columela, ^{[ 2 ]} que es una extensión del pedúnculo de la espora a través de la estructura que contiene las esporas. Contiene los grupos hermanos Trichiales y Liceales. Liceales se caracteriza por la ausencia total de cualquier capilicio ^{[ 2 ]} (aunque algunos miembros pueden presentar un pseudocapilicio ^{[ 1 ]} ) mientras que los miembros de Trichiales siempre tienen un capilicio. Los géneros de Trichiales generalmente tienen masas de esporas de colores brillantes, con cuerpos fructíferos que son fijos e inmóviles o que forman pedúnculos en crecimiento. ^{[ 3 ]} Las esporas suelen ser amarillas ^{[ 1 ]} pero pueden variar desde incoloras o blancas hasta rosadas y marrón rojizas. ^{[ 3 ]}

El capilicio es la característica distintiva del orden Trichiales. A menudo se describe como “decorado” u “ornamental” debido a características como espirales, verrugas y espinas. El desarrollo del capilicio en Trichiales se forma a través de vacuolas tubulares dentro del plasmodio que se organizan en la forma deseada del capilicio final, incluyendo posibles ramificaciones y espirales. Luego, las proteínas se acumulan dentro de estas vacuolas, endureciéndolas para formar la estructura madura. ^{[ 12 ]}

Existen otras características morfológicas de los filamentos del capilicio que se han utilizado en el pasado para categorizar géneros y especies de Trichiales. La presencia de cal, o carbonato de calcio dentro del capilicio, se ha utilizado a menudo para distinguir especies diferentes. ^{[ 5 ]} Históricamente, los miembros de Trichiales no han tenido depósitos de cal en su capilicio; ^{[ 3 ]} sin embargo, esta técnica es problemática porque los depósitos de cal pueden estar reducidos en otras especies debido a las condiciones ambientales. ^{[ 7 ]} Esto podría resultar en una identificación incorrecta. ^{[ 5 ]} Otro método ha sido utilizar luz polarizada para examinar diferencias minúsculas en los filamentos del capilicio a través de la rotación de la luz, pero este método también ha sido descartado por los investigadores. ^{[ 2 ]}

Varias especies de Trichiales se consideran algunos de los mohos mucilaginosos más comunes que se pueden observar en los bosques durante la temporada de crecimiento. Las especies de los géneros Hemitrichia , Trichia y Arcyria son numerosas y fáciles de localizar en los bosques desde la primavera hasta finales del otoño. ^{[ 12 ]} El género Hemitrichia contiene una especie extremadamente bella y bien conocida llamada Hemitrichia serpula . Es conocida por su forma plasmodial, que se ve como una red distintiva de tubos de color amarillo dorado. Debido a su amplio hábitat, Hemitrichia serpula se ha utilizado para estudiar el proceso de especiación y flujo genético en los Myxomycetes. ^{[ 13 ]} Muchas especies de mohos mucilaginosos se pueden encontrar en los bosques de tierras bajas de la mayoría de los continentes principales, incluidos Asia, Europa, América del Norte y América del Sur, lo que demuestra su capacidad para dispersar esporas a miles de millas. ^{[ 10 ]}

Los registros fósiles de mixomicetos son extremadamente raros debido a que su etapa ameboide no forma fósiles y sus cuerpos fructíferos en la fase plasmodial son muy frágiles. ^{[ 14 ]} Se encontró una espora de la especie Arcyria sulcata, perteneciente al género Arcyria , conservada en ámbar de los bosques bálticos, que data del período Eoceno (50-35 millones de años). ^{[ 14 ]} Este descubrimiento representa solo uno de los dos fósiles confirmados definitivamente como mohos mucilaginosos, y debido a la escasa representación de estos mohos en el registro fósil, constituye una importante aportación a la evolución de los mixomicetos. ^{[ 14 ]}

Actualmente tiene 4 familias: ^{[ 2 ] [ 3 ]}

• Arcyriidae – Los cuerpos fructíferos son sésiles o pedunculados. El capilicio es tubular y hueco, y presenta características como “verrugas, espinas, engranajes, crestas, semicírculos, anillos o reticulaciones” (5 géneros, 87 especies). ^{[ 3 ]}

1. Acriodes
2. Arcyria
3. Arcyriatella
4. Cornuvia
5. Periquenia

• Dianemidae – Los cuerpos fructíferos son sésiles o pedunculados. El capilicio es filiforme y sólido, y parece liso o texturizado con espirales o reticulaciones frágiles e irregulares (2 géneros, 15 especies)”. ^{[ 11 ]}

1. Calomyxa
2. Dianema

• Minakatellidae – “Cuerpos fructíferos sésiles. Capilicio tubular, hueco, casi liso (1 género, 1 especie)”. ^{[ 11 ]}

1. Minakatella

• Trichiidae – “Cuerpos fructíferos sésiles o pedunculados. El capilicio es tubular, hueco y ornamentado con bandas espirales, a veces combinadas con espinas. Esta ornamentación a veces es tenue y puede parecer casi lisa (6 géneros, 81 especies)”. ^{[ 11 ]}

1. Calonema
2. Hemitrichia
3. Metatricias
4. Oligonema
5. Prototriquia
6. Triquia