Tristicóptero

Tristichopterus es un género extinto de peces eotetrapodiformes del Devónico perteneciente a la familia Tristichopteridae . La especie tipo, T. elatus , fue descrita por primera vez por Philip Grey Egerton en 1861 a partir de restos del período Givetiense encontrados en Escocia. ^{[ 1 ]} En 2013, una segunda especie, Eusthenopteron kurshi, fue atribuida al género basándose en restos de Letonia, originalmente asignados a Eusthenopteron , pero esto no ha sido universalmente reconocido. Con una longitud máxima de sesenta centímetros, es el género más pequeño de la familia. ^{[ 2 ]} Egerton pensó que Tristichopterus era único para su período de tiempo por ser un pez con centros vertebrales osificados, rompiendo la regla de la notocorda persistente de la mayoría de los peces del Devónico. ^{[ 3 ]} pero esto fue posteriormente reexaminado y se demostró que era solo una osificación parcial por el Dr. RH Traquair. ^{[ 4 ]} Tristichopterus alatus se parece mucho a Eusthenopteron y esto provocó cierto debate después de su descubrimiento sobre si se trataba de un taxón separado. ^{[ 1 ]} 

Los dos primeros ejemplares de Tristichopterus fueron desenterrados de sedimentos de la arenisca roja antigua en Caithness por Charles William Peach y descritos por Sir Philip Egerton en 1861. Este taxón ha estado rodeado de mucha confusión, ya que los primeros ejemplares carecían de osteología de la cabeza, las aletas y la dentición. La clasificación original de Egerton consistía en ubicarlo en la misma familia que Dipterus, junto con Coelacanthi . ^{[ 1 ]}

En 1864 y 1865, Peach obtuvo más especímenes del género con una clara osteología de aletas pareadas, cabeza y dentición que impidió su ubicación dentro del clado Coelacanthi con Dipterus .  En 1875 , Ramsay Traquair incluyó a Tristichopterus en la familia Cyclopteridae . ^{[ 1 ]} Posteriormente, a Tristichopterus se le asignó su propia familia.

Eusthenopteron foordi y Tristichopterus alatus son bastante similares en varios aspectos, pero presentan un par de características que impidieron la disolución de ambos géneros tras el descubrimiento de E. foordi por Whiteaves en 1883. ^{[ 4 ]}  Eusthenopteron se distingue de Tristichopterus por la posesión de dos pares de colmillos en el ectopterigoides y el coronoides posterior, un coronoides posterior muy largo (el doble de largo que el anterior y el medio), un etmosfenoides más largo que el oticooccipital y una aleta caudal más simétrica.  Eusthenopteron también es notablemente más grande que Tristichopterus . ^{[ 2 ]}  Las características definitorias originales que se utilizaron para separarlos inicialmente fueron la mayor simetría de la aleta caudal de E. foordi y la presencia de dos bordes cortantes en los dientes laniarios de E. foordi . ^{[ 4 ]}

En 2013, " Eusthenopteron" kurshi , descrito originalmente en 2008 a partir de restos encontrados en Letonia, fue reasignado al Tristichopterus en un estudio , ^{[ 2 ]} pero esta reasignación no fue reconocida por un estudio posterior de 2014. ^{[ 5 ]}

La forma general de Tristichopterus es esbelta, con las aletas orientadas hacia la parte posterior del cuerpo. La aleta caudal presenta características intermedias entre la heterocerca de Dipterus y la difícerca de Sirenidae. Los radios que componen las aletas de Tristichopterus son finos, numerosos y se superponen como en Dipnoi. ^{[ 1 ]}

El ejemplar típico mide 10,5 pulgadas de largo, y su cabeza ocupa una quinta parte de esa medida. La mayor parte de su cuerpo se encuentra justo detrás de sus pectorales subagudamente lobulados, midiendo dos pulgadas. La primera aleta dorsal se origina seis pulgadas más atrás y la segunda, 1 ¼ pulgadas más atrás. Los conjuntos de colas ventral y anal se encuentran uno frente al otro. El inicio del lóbulo inferior de la aleta caudal se encuentra a 8 ¼ pulgadas del frente, y su lóbulo superior comienza un poco más atrás. Los pectorales se insertan a 2 ¼ pulgadas del frente. Se creía que la longitud más común de un Tristichopterus adulto era de quince pulgadas. ^{[ 1 ]}

La cabeza de Tristichopterus presenta un escudo craneal para protección, similar al de Saurodipterini, y está dividida en una parte anterior, más larga, y otra posterior, más ancha. No se observaron narinas externas en el espécimen original y se creía que estaban más cerca del labio, como en Osteolepis y Diplopterus . En el margen labial del hocico, Tristichopterus tiene pequeños dientes cónicos. El escudo craneal mencionado en su margen posterior está compuesto por tres partes: una mesial de forma poligonal y dos laterales de forma triangular. Estos huesos dérmicos son equivalentes a los elementos de la cadena temporal supral transversal en Polypterus y Lepidosteus . Una gran placa oblonga cubre una porción significativa de la mejilla delante de los huesos operculares, contactando con la parte posterior del maxilar. La placa se articula justo delante de la órbita con un mecanismo hiomandibular similar al de Gyroptychius , posiblemente un preopérculo. La órbita misma está situada muy adelante en el cráneo. ^{[ 1 ]}

Tristichopterus tiene una mandíbula inferior tan larga como su cráneo propiamente dicho y su opérculo, en su margen anterior, está inclinado hacia abajo y hacia atrás. El maxilar se une por debajo de la placa de la mejilla y los suborbitales y es una barra larga y estrecha que se ensancha ligeramente en su parte posterior y en su parte anterior está rematada por un pequeño premaxilar. Larga, robusta y más delgada que Saurodipterini, la mandíbula inferior vista de perfil se ve recta, pero vista de frente se curva hacia adentro hasta la sínfisis. En su mandíbula inferior, Tristichopterus tiene dos dientes cónicos robustos y afilados de 1/8 de pulgada de largo por 1/16 de pulgada de diámetro en la base. Todos los dientes están ligeramente incurvados, con estrías en la parte inferior de los dientes más grandes. Se observó una cavidad pulpar que alcanzaba la cavidad central en la mayoría de los dientes. ^{[ 1 ]} Cabe destacar que Tristichopterus , al igual que Eusthenopteron , carece de colmillos dentarios que están presentes en todos los demás tristicoptéridos. ^{[ 6 ]}

La cintura escapular de Tristichopterus no tiene una unión definida con el cráneo, pero presenta una placa oblonga ancha y robusta en lugar de una clavícula y muestra evidencia de una segunda supraclavicular. La aleta pectoral es grande y obovada, con forma de abanico, cuyo extremo es redondeado y consta de los radios delgados mencionados anteriormente. La aleta se caracteriza por un lóbulo central escamoso que abarca la mitad de su longitud y se bifurca poco después de su origen, dividiéndose por articulaciones transversales a medida que se repite con frecuencia. ^{[ 1 ]}

Tristichopterus tiene su primera aleta dorsal opuesta a las ventrales, pequeña y estrecha, de forma elíptico-lanceolada. La segunda aleta dorsal es más grande y de forma triangular expandida, de proporciones similares a la anal. La aleta caudal es, nuevamente, la intermedia entre una cola difícercal y una heterocerca, también grande y en forma de abanico, y presenta los radios de aleta más robustos de toda la estructura. ^{[ 1 ]}

Las escamas del cuerpo son delgadas y redondeadas. Son de tamaño adecuado y muestran una superficie expuesta profundamente imbricada, ornamentada por estrías densas y elevadas. Las escamas de la línea lateral pueden estar perforadas por un canal mucoso y tener una muesca posterior. ^{[ 1 ]}

La columna vertebral de Tristichopterus está formada por elementos óseos con arcos neurales distintivos que se extienden hacia arriba formando espinas. Estas espinas se aplanan lateralmente hacia la parte frontal del cuerpo. Sosteniendo las aletas dorsal y anal se encuentra una gran pieza ósea aplanada que posiblemente sea una apófisis espinosa compuesta, resultado de la unión de tres espinas. Los osículos neuroapofisarios sostienen los radios anteriores del lóbulo superior de la aleta caudal. ^{[ 1 ]}

Se cree que Tristichopterus se originó en el continente de Laurasia junto con el similar Eusthenopteron , y que miembros derivados posteriores, como Eusthenodon , de la familia Tristichopteridae lograron una distribución más amplia en Gondwana. ^{[ 7 ]} Se cree  que Tristichopterus habitó actualmente Australia, Europa Occidental y Groenlandia. ^{[ 8 ]} 

9. Traquair, R. (1875). 2. Sobre la estructura y posición sistemática de Tristichopterus alatus, Egerton. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 8, 513-513. doi:10.1017/S0370164600030285 10. Young, GC 2008. Relaciones de los tristicoptéridos (peces osteolepiformes de aletas lobuladas) del Devónico Medio-Superior del este de Gondwana. Alcheringa 32, 321–336. ISSN 0311-5518.