Eusthenodon

Eusthenodon pertenece a la familia Tristichopteridae, una subdivisión del orden Osteolepiformes dentro de la clase más amplia de Sarcopterygii. ^{[ 7 ]} Sarcopterygii es el clado principal que divergió de los Actinopterygii de aletas radiadas con la evolución de las aletas lobuladas.

La filogenia de Tristichopteridae fue descrita por Gael Clement, Daniel Snitting y PE Ahlberg (2008) después de realizar un análisis de máxima parsimonia de las interrelaciones dentro del clado: ^{[ 8 ]}

En su diagnóstico inicial de los primeros restos de Eusthenodon publicado en 1952, Jarvik describe las características presentes en los restos de Eusthenodon wangsjoi incluyendo aquellas que son caracteres significativos de los peces tristicoptéridos (denominados rizodóntidos por Jarvik) así como los rasgos únicos de la especie descrita y los caracteres diagnósticos del género. ^{[ 9 ]} La cabeza puntiaguda de Eusthenodon es relativamente grande en comparación con otros Osteolepiformes estrechamente relacionados con escudos parietales cortos que contribuyen a su hocico ancho . ^{[ 9 ]} El escudo frontoetmoidal del techo craneal en Eusthenodon es claramente más largo que el escudo parietal. ^{[ 9 ]} La relación entre las longitudes de los escudos frontoetmoidales y parietales ha sido utilizada como herramienta de diagnóstico por los paleontólogos para distinguir entre taxones y, en algunos casos, sirve como la única característica distintiva que separa dos grupos (como se ve en la separación de los clados Eusthenopteron y Tristichopterus ). ^{[ 7 ] [ 5 ]} En los eustenopteridos (tristichopteridos), existe una tendencia que muestra valores cada vez más altos para esta relación en los géneros más derivados, siendo Eusthenodon el que posee el valor más alto con una relación escudo frontoetmoidal a escudo parietal de 2,30. ^{[ 7 ]} La mayor expansión de la longitud del hocico en muchas especies de tetrápodos también puede ser evidencia adicional que respalde la tendencia de escudos frontoetmoidales cada vez más largos presentes en clados posteriores estrechamente relacionados con los eustenopteridos, incluidos los eópodos tardíos. ^{[ 7 ]} Las fenestras orbitales que albergan los pequeños ojos de Eusthenodon eran claramente más pequeñas en tamaño en comparación con el tamaño del escudo frontoetmoidal más grande. ^{[ 9 ] [ 7 ]} Residiendo posteriormente a la fenestra orbital, el hueso supraorbitario posterior se extiende hacia abajo a lo largo de la fenestra y entra en contacto con el lagrimal . ^{[ 9 ]} En contraste con otros Osteolepiformes, que poseen de manera similar un hueso supraorbitario posterior que se extiende ventralmenteA lo largo de la fenestra orbitaria, el contacto con el lagrimal por el hueso supraorbitario posterior es un carácter diagnóstico de Eusthenodon y produce la separación de los huesos yugal y postorbitario al unirse a la fenestra orbitaria. ^{[ 9 ]}

Las posiciones y tamaños relativos de las fenestras adicionales presentes en Eusthenodon , incluyendo la fenestra exonarina, el foramen pineal y la fenestra pineal, son caracteres diagnósticos adicionales del género. ^{[ 9 ] [ 7 ] [ 4 ]} La fenestra pineal triangular es bien conocida en Eusthenodon por su gran tamaño y la distintiva cola posterior de la fenestra que se acerca o entra en contacto con el margen frontal posterior. ^{[ 9 ] [ 7 ]} Por el contrario, el foramen pineal es mucho más pequeño en tamaño y está posicionado distintivamente posterior tanto al centro de radiación del frontal como al hueso postorbital del escudo frontoetmoidal. ^{[ 9 ]} Al observar el cráneo de Eusthenodon en vista dorsal , la fenestra exonarina se puede ver posicionada alta y lateralmente en el hocico. ^{[ 9 ]}

De los tres huesos temporales que componen el escudo parietal presente en los Osteolepiformes ( intertemporal , supratemporal y extratemporal), la presencia del hueso extratemporal en una posición "postespiracular", definida como el desplazamiento del hueso de una posición lateral al supratemporal a una posición más posterolateral, es un carácter significativo y diagnóstico del clado Tristichopteridae. ^{[ 7 ] [ 9 ]} El hueso extratemporal presente en Eusthenodon es notable por su posición postespiracular completa, lo que resulta en la ausencia de contacto entre los huesos supratemporal y extratemporal, una condición que se sabe que solo existe en Eusthenodon . ^{[ 7 ]} Una teoría para explicar la tendencia observada en el desplazamiento posterior del hueso extratemporal en peces más derivados sugiere que el cambio en las proporciones de la cabeza contribuyó a una forma corporal más aerodinámica y mejoró su maniobrabilidad y velocidad en su entorno acuático. ^{[ 7 ]}

La placa externa de la mejilla está bien documentada en Eusthenodon, siendo 3,5 veces más larga que el escudo parietal y 3,0 veces más larga que alta. ^{[ 9 ]} La placa de la mejilla y la mandíbula inferior en Eusthenodon son significativamente más largas proporcionalmente que en cualquier otro Osteolepiformes . Eusthenodon presenta una mandíbula inferior que disminuye en altura desde su extremo posterior al anterior y es significativamente más baja en su porción anterior. ^{[ 9 ]}

Como su nombre lo indica, Eusthenodon tiene grandes colmillos que sobresalen de las mandíbulas superior e inferior del cráneo. ^{[ 9 ]} Específicamente, a lo largo de la línea media del hocico, emergen dos dientes grandes y robustos en el premaxilar . ^{[ 5 ]} A partir del material incompleto recolectado al descubrirse Eusthenodon, se estima que los colmillos más grandes tenían al menos 50 milímetros de longitud. ^{[ 9 ]} Estos dos dientes están aplanados anteroposteriormente y tienen bordes cortantes afilados y distintivos. ^{[ 7 ] [ 4 ]} En un estudio presentado por Gael Clement en 2009, en el que se describió un conjunto de tristicoptéridos recién descubierto, se encontró que los dientes agrandados estaban predominantemente alineados con la hilera de dientes del premaxilar y no aparecían en pares. ^{[ 8 ]} En consecuencia, los dientes premaxilares agrandados se describieron como "pseudo colmillos" en lugar de los verdaderos colmillos que se creía que estaban presentes en Eusthenodon . ^{[ 8 ]} Un análisis de sección transversal horizontal del primer colmillo revela ortodentina simple e irregularmente plegada. ^{[ 5 ]} Dentro de la cavidad pulpar , se encuentra osteodentina. ^{[ 7 ] [ 5 ]} La presencia de los pseudo colmillos agrandados en el premaxilar en Eusthenodon apoyó su posición filogenética dentro del clado Tristichopteridae, ya que se encuentran patrones de dentición similares en otros tristicoptéridos derivados estrechamente relacionados. ^{[ 8 ]} El número de pequeños dientes puntiagudos a lo largo de la hilera de dientes apoya aún más las tendencias de la dentición a lo largo del tiempo, ya que en los géneros más derivados, se encuentra un mayor número de dientes en relación con especies más primitivas como Eusthenopteron . ^{[ 7 ]}

A pesar de poseer conjuntos de pseudo colmillos premaxilares, Eusthenodon y otros tristicoptéridos grandes y filogenéticamente derivados exhiben una dentición anterior elaborada y colmillos dentarios agrandados distintivos. ^{[ 5 ] [ 8 ]} El campo denticulado ligeramente cóncavo del hueso paraesfenoides está elevado en los tristicoptéridos primitivos, mientras que está notablemente hundido en Eusthenodon . Además, la presencia de una lámina vertical distintiva en forma de hoja presente en el coronoides anterior existe en la mayoría de los demás tristicoptéridos pero está ausente en géneros derivados como Eusthenodon . ^{[ 8 ]} En los tristicoptéridos, los coronoides anterior y medio llevan al menos un par de colmillos, mientras que en Eusthenodon , el coronoides posterior posee dos pares de colmillos. ^{[ 5 ] [ 8 ]} Además, se sabe que los dientes coronoides marginales están presentes en prácticamente todos los demás tristicoptéridos (excepto la ausencia conocida en un solo género, Cabonnicthys) , sin embargo, en Eusthenodon y el estrechamente relacionado Mandageria , hay una considerable ausencia de dientes coronoides marginales a lo largo de la porción anterior de la mandíbula. ^{[ 7 ]} Esta reducción de los dientes coronoides marginales apoya la asociación filogenética de Eusthenodon , Mandageria y Cabonnicthys y sirve como una característica derivada de los tristicoptéridos tardíos. ^{[ 7 ]} Eusthenodon posee una pequeña placa parasinfisaria unida al esplenio a través de la pequeña unión de la placa a la porción anterior de la lámina mesial. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La forma y el tamaño de la placa parasinfisaria exhibida en Eusthenodon están presentes en todos los tristicoptéridos y es una característica diagnóstica de la familia. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

En consonancia con las características descritas por Berg (1955) como caracteres diagnósticos significativos de Tristichopteridae, Eusthenodon posee escamas proporcionalmente grandes y distintivamente redondas sin cosmina que exhiben un patrón reticular de crestas con rara aparición de tubérculos independientes. ^{[ 13 ] [ 9 ] [ 14 ]} Además, cada una de estas escamas redondas sin cosmina incluye un bulto de fijación central proximal, también diagnóstico de Tristichopteridae. ^{[ 7 ] [ 9 ]} A diferencia de la mayoría de los demás tristicoptéridos, la ornamentación de las escamas de Eusthenodon exhibe crestas que forman redes distintas, mientras que las escamas de Eusthenopteron tienden a tener una ornamentación de crestas considerablemente más cortas presentes en los tubérculos incompletamente fusionados. ^{[ 9 ] [ 7 ]} El área de superposición entre las escamas en Eusthenodon también es mayor que las escamas de Eusthenopteron . ^{[ 9 ]}