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Triticeae

Triticeae es una tribu botánica dentro de la subfamilia Pooideae de gramíneas que incluye géneros con muchas especies domesticadas. Los principales géneros de cultivos que se en...

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Triticeae es una tribu botánica dentro de la subfamilia Pooideae de gramíneas que incluye géneros con muchas especies domesticadas. Los principales géneros de cultivos que se encuentran en esta tribu son el trigo (véase taxonomía del trigo ), la cebada y el centeno ; los cultivos de otros géneros incluyen algunos para consumo humano y otros utilizados para la alimentación animal o la protección de pastizales. Entre las especies cultivadas del mundo, esta tribu tiene algunas de las historias genéticas más complejas. Un ejemplo es el trigo panadero, que contiene los genomas de tres especies, siendo solo una una especie de trigo Triticum . Las proteínas de almacenamiento de semillas en Triticeae están implicadas en diversas alergias e intolerancias alimentarias .

Genera

Géneros reconocidos en Triticeae según Robert Soreng et al.: [ 1 ]

Especies cultivadas o comestibles

4 formas comerciales diferentes de cultivares de Triticeae . En el sentido de las agujas del reloj desde arriba: harina de trigo común , espelta europea , granos de cebada , centeno laminado.

Egilops

  • En los restos arqueobotánicos preagrícolas de yacimientos del Cercano Oriente se encuentran diversas especies (rara vez identificables a nivel de especie en el material arqueológico). Sin duda, sus granos comestibles se recolectaban como alimento silvestre.
  • Ae. speltoides : antiguo grano alimenticio , posible fuente del genoma B en el trigo panadero y del genoma G en T. timopheevii.
  • Ae. tauschii – Fuente del genoma D en el trigo

Amblyopyrum

Elymus

Se cultivan diversas especies con fines pastorales o para proteger las tierras en barbecho de especies oportunistas o invasoras.

Hordeum

Muchos cultivares de cebada

  • H. vulgare – cebada común (6 subespecies, ~100 cultivares)
  • H. bulbosum – semillas comestibles
  • H. murinum (cebada ratonera) – cocinada como piñole, apta para hacer harina de pan , medicinal: diurética.

Leymus

  • L. arenarius (hierba de Lyme): apta para la elaboración de harina de pan, posible aditivo alimentario.
  • L. racemosus (centeno silvestre del Volga) – cereal tolerante a la sequía, utilizado en Rusia
  • L. condensatus (centeno silvestre gigante) – Semillas comestibles, cosecha de semillas pequeñas problemáticas
  • L. triticoides – utilizado en Norteamérica, los pelos de las semillas deben estar chamuscados.

Secale

Centeno

  • S. cereale (centeno) – Alimento para el ganado y pan de masa madre – 6 subespecies.
  • S. strictum - cultivada activamente
  • S. sylvestre - (centeno tibetano) - se cultiva activamente en el Tíbet y en las tierras altas de China.
  • S. sylvestre (centeno silvestre armenio) – semillas comestibles, espesante .

Triticum

Trigo

Genética

Triticeae y su tribu hermana Bromeae (bromas o gramíneas falsas) cuando se unen forman un clado hermano con Poeae y Aveneae ( avena ). El flujo genético intergenérico caracterizó a estos taxones desde las primeras etapas. Por ejemplo, Poeae y Aveneae comparten un marcador genético de ADNmt con la cebada y otros 10 miembros de Triticeae, mientras que los 19 géneros de Triticeae portan un marcador de trigo junto con Bromeae. [ 3 ]

Los géneros de Triticeae contienen genomas diploides , alotetraploides y/o alohexaploides ; la capacidad de formar genomas alopoliploides varía dentro de la tribu. En esta tribu, la mayoría de las especies diploides analizadas están estrechamente relacionadas con Aegilops ; entre los miembros más distales (puntos de ramificación más antiguos) se encuentran Hordeum (cebada), Eremian y Psathyrostachys . La amplia distribución de cultivares dentro de la tribu y las propiedades de sus proteínas tienen implicaciones en el tratamiento de ciertas enfermedades digestivas y trastornos autoinmunitarios.

Evolución de la tribu

Una de las ramas más antiguas de Triticeae, hacia Pseudoroegeneria , produce el genoma StSt y otro Hordeum , luego el genoma = HH. Se observan combinaciones alotetraploides de Pseudoroegeneria y Hordeum en Elmyus (HHStSt), [ 4 ] pero también muestra introgresión de pastos de trigo australianos y Agropyron. [ 5 ] Elymus contiene principalmente ADNmt de Pseudoroegeneria . [ 6 ]

Muchos géneros y especies de Triticeae son alopoliploides, es decir, poseen más cromosomas que los diploides típicos. Los alopoliploides típicos son tetraploides o hexaploides, XXYY o XXYYZZ. La aparición de especies poliploides se debe a eventos aleatorios naturales tolerados por plantas con capacidad poliploide. Las plantas alopoliploides naturales pueden presentar ventajas selectivas y algunas permiten la recombinación de material genético distantemente relacionado. El trigo poulard es un ejemplo de trigo alotetraploide estable.

El centeno domesticado ( Secale ) podría ser una rama muy temprana del pasto cabruno (o el pasto cabruno es una rama de los primeros pastos de centeno), ya que estas ramas son casi contemporáneas con la ramificación entre el trigo monoploide y Aegilops tauschii . Estudios en Anatolia sugieren que el centeno ( Secale ) se cultivaba, pero no se domesticaba, antes del Holoceno y de la evidencia del cultivo de trigo. Con el cambio climático, la idoneidad del Secale disminuyó. En ese momento, es posible que se cultivaran otras variedades de cebada y trigo, pero los humanos hicieron poco por modificarlas.

Las hierbas caprinas y la evolución del trigo panificable.

Evolución del trigo panificable

Tetraploidización en trigo silvestre

Aegilops parece ser basal a varios taxones como Triticum , Amblyopyrum y Crithopsis . Ciertas especies, como Aegilops speltoides, podrían representar variantes centrales de los taxones. La ubicación genérica puede ser más una cuestión de nomenclatura. Los géneros Aegilops y Triticum están muy relacionados; como ilustra la imagen adyacente, las especies de Aegilops ocupan la mayoría de los puntos de ramificación basales en la evolución del trigo panificable, lo que indica que el género Triticum evolucionó a partir de Aegilops hace aproximadamente 4 millones de años. [ 7 ] La divergencia de los genomas es seguida por la alotetraploidización de una especie de pasto cabruno espeltoide x trigo basal Triticum boeoticum, con cepas en la región del medio oriente que dieron origen al trigo emmer cultivado. [ 8 ]

Hexaploidización del trigo tetraploide

La hibridación del trigo tetraploide con Ae. tauschii produjo un trigo con cáscara similar a la espelta, lo que sugiere que T. spelta es basal. La especie tauschii se puede subdividir en las subespecies tauschii (desde el este de Turquía hasta China o Pakistán) y strangulata (desde el Cáucaso hasta el sur del Caspio, norte de Irán). El genoma D del trigo panadero está más cerca de At strangulata que de At tauschii . Se sugiere que Ae. tauschii experimentó una rápida evolución selectiva antes de combinarse con el trigo tetraploide.

Uso de Triticeae silvestres por los humanos

El uso intensivo de Triticeae silvestre se observa en el Levante ya hace 23.000 años. [ 9 ] Este yacimiento, Ohala II (Israel), también muestra que los granos de Triticeae se procesaban y cocinaban. [ 10 ] Muchos cultivares parecen haber sido domesticados en la región del Creciente Fértil superior, el Levante y Anatolia central. [ 11 ] [ 12 ] Evidencia más reciente sugiere que el cultivo de trigo a partir de trigo emmer requirió un período más largo, y la presencia de semillas silvestres se mantiene en los hallazgos arqueológicos. [ 13 ]

Pastos de pastoreo

Triticeae posee un componente pastoral que, según algunos, se remonta al Neolítico y se conoce como la Hipótesis de la Caza en el Jardín . Según esta hipótesis, los granos se plantaban o compartían con el fin de atraer animales de caza para poder cazarlos cerca de los asentamientos.

Actualmente, el centeno y otros cultivares de la familia Triticeae se utilizan para el pastoreo de animales, especialmente ganado vacuno. En el Nuevo Mundo, el centeno se ha utilizado selectivamente como forraje, pero también para proteger los pastizales sin la introducción de especies invasoras del Viejo Mundo.

Triticeae y salud

Los glutenes (proteínas de almacenamiento) de la tribu Triticeae se han relacionado con enfermedades sensibles al gluten . Si bien antes se creía que la avena tenía un potencial similar, estudios recientes indican que la mayoría de la sensibilidad a la avena es resultado de la contaminación. Los estudios sobre los glutenes de Triticeae son importantes para determinar los vínculos entre el gluten y las enfermedades gastrointestinales, alérgicas y autoinmunes. [ 14 ] Algunas de las propiedades bioquímicas e inmunoquímicas descubiertas recientemente de estas proteínas sugieren que evolucionaron para protegerse del consumo dedicado o continuo por parte de los mamíferos que se alimentan de semillas. [ 15 ] [ 16 ] Una publicación reciente incluso plantea dudas sobre la seguridad del trigo para el consumo humano. [ 17 ] Las propiedades superpuestas con respecto a la preparación de alimentos han hecho que estas proteínas sean mucho más útiles como cultivares de cereales, y una perspectiva equilibrada sugiere que una tolerancia variable a los glutenes de Triticeae refleja el entorno de la primera infancia y la predisposición genética. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Referencias

  1. ↑ Soreng, Robert J.; Peterson, Paul M.; Romaschenko, Konstantin; Davidse, Gerrit; Teisher, Jordan K.; Clark, Lynn G.; Barberá, Patricia; Gillespie, Lynn J.; Zuloaga, Fernando O. (2017). "Una clasificación filogenética mundial de las Poaceae (Gramineae) II: una actualización y una comparación de dos clasificaciones de 2015" . Journal of Systematics and Evolution . 55 (4): 259– 290. Bibcode : 2017JSyEv..55..259S . doi : 10.1111/jse.12262 . hdl : 10261/240149 . ISSN 1674-4918 . 
  2. ↑ Oliver, RE; Cai, X.; Friesen, TL; Halley, S.; Stack, RW; Xu, SS (2008). "Evaluación de la resistencia a la fusariosis de la espiga en trigo tetraploide (Triticum turgidum L.)". Crop Science . 48 (1): 213– 222. doi : 10.2135/cropsci2007.03.0129 .
  3. ^ Kubo N, Salomon B, Komatsuda T, von Bothmer R, Kadowaki K (2005). "Variación estructural y distributiva de genes mitocondriales rps2 en la tribu Triticeae (Poaceae)". Theor Appl Genet . 110 (6): 995– 1002. doi : 10.1007/s00122-004-1839-x . PMID 15754209 . S2CID 20620721 .  
  4. ↑ Mason-Gamer R (2004). "Evolución reticulada, introgresión y captura de genes intertribales en una gramínea alohexaploide" . Syst Biol . 53 (1): 25–37 . doi : 10.1080/10635150490424402 . PMID 14965898 . 
  5. ↑ Liu Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). "Relaciones filogenéticas en Elymus (Poaceae: Triticeae) basadas en el espaciador transcrito interno del ribosoma nuclear y las secuencias trnL-F del cloroplasto" . New Phytol . 170 (2): 411–20 . Bibcode : 2006NewPh.170..411L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01665.x . PMID 16608465 . 
  6. ↑ Mason-Gamer R, Orme N, Anderson C (2002). "Análisis filogenético de Elymus norteamericano y Triticeae monogenómico (Poaceae) utilizando tres conjuntos de datos de ADN de cloroplastos". Genome . 45 (6): 991– 1002. doi : 10.1139/g02-065 . PMID 12502243 . 
  7. ↑ Dvorak J, Akhunov ED, Akhunov AR, Deal KR, Luo MC (2006). "Caracterización molecular de un marcador de ADN diagnóstico para trigo tetraploide domesticado proporciona evidencia de flujo genético de trigo tetraploide silvestre a trigo hexaploide" . Mol Biol Evol . 23 (7): 1386–1396 . doi : 10.1093/molbev/msl004 . PMID 16675504 . 
  8. ↑ Heun M, Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F (1997). "Identificación del lugar de domesticación del trigo escanda mediante huellas genéticas". Science . 278 (5341): 1312– 1314. Bibcode : 1997Sci...278.1312H . doi : 10.1126/science.278.5341.1312 .
  9. ↑ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). "El amplio espectro revisitado: evidencia de restos vegetales" . Proc Natl Acad Sci USA . 101 (26): 9551– 5. Bibcode : 2004PNAS..101.9551W . doi : 10.1073/pnas.0402362101 . PMC 470712. PMID 15210984 .  
  10. ↑ Piperno D, Weiss E, Holst I, Nadel D (2004). "Procesamiento de granos de cereales silvestres en el Paleolítico Superior revelado por el análisis de granos de almidón". Nature . 430 (7000): 670– 3. Bibcode : 2004Natur.430..670P . doi : 10.1038/nature02734 . PMID 15295598 . S2CID 4431395 .  
  11. ↑ Lev-Yadun S, Gopher A, Abbo S (2000). "La cuna de la agricultura". Science . 288 (5471): 1602– 1603. doi : 10.1126/science.288.5471.1602 . PMID 10858140 . S2CID 86661579 .  
  12. ↑ Weiss E, Kislev ME, Hartmann A (2006). "(Perspectivas-Antropología:) Cultivo autónomo antes de la domesticación". Science . 312 (5780): 1608– 1610. doi : 10.1126/science.1127235 . PMID 16778044 . S2CID 83125044 .  
  13. ↑ Balter M (2007). "Buscando las raíces antiguas de la agricultura". Science . 316 (5833): 1830– 1835. doi : 10.1126/science.316.5833.1830 . PMID 17600193 . S2CID 128452153 .  
  14. ↑ Silano M, Dessì M, De Vincenzi M, Cornell H (2007). "Las pruebas in vitro indican que ciertas variedades de avena pueden ser perjudiciales para los pacientes con enfermedad celíaca". J. Gastroenterol. Hepatol . 22 (4): 528– 31. doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04512.x . PMID 17376046. S2CID 38754601 .  
  15. ↑ Mamone G, Ferranti P, Rossi M, et al. (2007). "Identificación de un péptido de alfa-gliadina resistente a las enzimas digestivas: Implicaciones para la enfermedad celíaca". Journal of Chromatography B . 855 (2): 236– 41. doi : 10.1016/j.jchromb.2007.05.009 . PMID 17544966 .  
  16. ↑ Shan L, Qiao SW, Arentz-Hansen H, et al. (2005). "Identificación y análisis de péptidos multivalentes resistentes a la proteólisis del gluten: implicaciones para la enfermedad celíaca" . J. Proteome Res . 4 (5): 1732– 41. doi : 10.1021/pr050173t . PMC 1343496. PMID 16212427 .   
  17. ↑ Bernardo D, Garrote JA, Fernández-Salazar L, Riestra S, Arranz E (2007). "¿Es realmente segura la gliadina para individuos no celíacos? Producción de interleucina 15 en cultivos de biopsia de individuos no celíacos expuestos a péptidos de gliadina" . Gut . 56 ( 6): 889–90 . doi : 10.1136/gut.2006.118265 . PMC 1954879. PMID 17519496 .  
  18. ↑ Collin P, Mäki M, Kaukinen K (2007). "Umbral seguro de gluten para pacientes con enfermedad celíaca: algunos pacientes son más tolerantes que otros" . Am. J. Clin. Nutr . 86 (1): 260, respuesta del autor 260–1. doi : 10.1093/ajcn/86.1.260 . PMID 17616789 . 
  19. ↑ Guandalini S (2007). "La influencia del gluten: recomendaciones para el destete en niños sanos y niños con riesgo de enfermedad celíaca". Temas de alimentación complementaria . Serie de talleres de nutrición de Nestlé: Programa pediátrico. Vol. 60. págs. 139–155 . doi : 10.1159/000106366 . ISBN   978-3-8055-8283-4. PMID 17664902 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  20. ↑ Bao F, Yu L, Babu S, et al. (1999). "Un tercio de los pacientes homocigotos HLA DQ2 con diabetes tipo 1 expresan autoanticuerpos de transglutaminasa asociados a la enfermedad celíaca". J. Autoimmun . 13 (1): 143–8 . doi : 10.1006/jaut.1999.0303 . PMID 10441179 .  
  21. ↑ Zubillaga P, Vidales MC, Zubillaga I, Ormaechea V, García-Urkía N, Vitoria JC (2002). "Marcadores genéticos HLA-DQA1 y HLA-DQB1 y presentación clínica en la enfermedad celíaca" . J. Pediatr. Gastroenterol. Nutrición . 34 (5): 548– 54. doi : 10.1097/00005176-200205000-00014 . PMID 12050583 . S2CID 46271326 .  
  • Pubmed:Triticeae
  • Base de datos de plantas con semillas comestibles
  • Centro Internacional de Investigación Agrícola en Zonas Áridas (ICARDA) : Un excelente recurso para la genética ancestral de las Triticeae.
  • Tabla de clasificación comparativa del genoma de Aegilops
  • Tabla de clasificación comparativa del genoma de Triticum
  • Genomas en Aegilops, Triticum y Amblyopyrum
  • germoplasma de Triticeae