Tylosaurinae

Los Tylosaurinae son una subfamilia de mosasaurios , ^{[ 2 ]} un grupo diverso de escamosos marinos del Cretácico Superior . Los miembros de la subfamilia se conocen informal y colectivamente como "tilosaurinos" y se han recuperado de todos los continentes excepto de Sudamérica . ^{[ 3 ]} La subfamilia incluye los géneros Tylosaurus , Taniwhasaurus y Kaikaifilu , aunque algunos científicos argumentan que solo Tylosaurus y Taniwhasaurus deberían incluirse. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los tilosaurinos aparecieron por primera vez en el Coniaciense ^{[ 6 ]} y dieron origen a algunos de los mosasaurios más grandes dentro de los géneros Tylosaurus y Hainosaurus , que llegaron a dominar como depredadores ápice en los ecosistemas marinos a lo largo del Santoniense y el Campaniense , pero parecen haber sido reemplazados en gran medida por grandes mosasaurinos , como Mosasaurus , hacia el final del Maastrichtiense . ^{[ 7 ]} Sin embargo, la subfamilia sobrevivió hasta el final del Cretácico, cubriendo un período que duró aproximadamente veinte millones de años.

La etimología de este grupo deriva del género Tylosaurus ( del griego tylos = "protuberancia" + del griego sauros = "lagarto").

En general, los tilosaurinos eran lagartos marinos de gran tamaño armados con dientes robustos y cónicos, un premaxilar alargado y extensiones de los dentarios que no presentaban dientes hasta el extremo, como se encuentra en otros géneros de mosasaurios. El concepto original de Cope de un hocico de "ariete" no está respaldado por evidencia fósil. El contenido estomacal de un tilosaurio recuperado en Dakota del Sur ^{[ 8 ]} incluía restos de otro mosasaurio, un pez óseo , el gran ave marina no voladora Hesperornis y posiblemente un tiburón , lo que indica que los tilosaurios eran generalistas. Otro espécimen recolectado por Charles Sternberg ^{[ 9 ]} incluía los huesos de un pequeño plesiosaurio (véase también ^{[ 10 ]} ).

Lingham-Soliar sugirió que los tilosaurinos no se encontraban entre los mosasáuridos más rápidos ni más fuertes. Sin embargo, eran de constitución ligera, habiendo reducido considerablemente el peso de sus cuerpos y poseyendo cinturas pectorales y pélvicas , extremidades anteriores y posteriores relativamente pequeñas. Sus huesos eran muy esponjosos y es posible que se impregnaran de células grasas durante su vida, lo que les proporcionaba flotabilidad. Estas características sugieren que los tilosaurios podrían haber sido depredadores de emboscada . Los tilosaurios se encontraban entre los mosasáuridos más grandes, con algunas especies de Tylosaurus y Hainosaurus que alcanzaban longitudes de 9 a 12 metros o más, lo que los situaba entre los reptiles marinos más grandes.

Russell (1967, págs.  170 ^{[ 11 ]} ) definió a los Tylosaurinae de la siguiente manera: "Gran rostro presente anterior a los dientes premaxilares . Doce o más dientes en el dentario y el maxilar . Los nervios craneales X, XI y XII salen de la pared lateral del opistótico a través de un solo foramen . No hay canal en el basioccipital ni en el basilexinoideo para la arteria basilar. Proceso supraestapedial del cuadrado moderadamente grande, distalmente puntiagudo. Borde dorsal del surangular redondeado y longitudinalmente horizontal... Veintinueve vértebras presacras presentes. Longitud de la serie presacra menor que la de la serie postsacra en Tylosaurus , las espinas neurales de las vértebras caudales posteriores como máximo ligeramente alargadas, no forman una aleta apreciable. Arcos hemales no fusionados a los centros caudales. Los elementos apendiculares carecen de superficies articulares lisas."

Tylosaurinae es una subfamilia del grupo más grande Mosasauridae , y se considera que está más estrechamente relacionada con Plioplatecarpinae . ^{[ 4 ] [ 12 ]} El primer análisis cladístico moderno de mosasaurios fue realizado por Gorden L. Bell en 1997, y todas las investigaciones posteriores de filogenia de mosasaurios lo siguieron con pocas modificaciones a la metodología. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Pocos estudios posteriores se dedicaron a examinar a los tilosaurinos. ^{[ 4 ]} Una tesis de 2006 de Timon Bullard exploró la sistemática de los tilosaurinos y encontró que Hainosaurus y Taniwhasaurus representan tilosaurios basales fuera de un Tylosaurus monofilético (lo que significa que todas las especies de Tylosaurus formaron una agrupación natural que no incluye especies fuera del género). ^{[ 14 ]} Más tarde se propuso Kaikaifilu como un género adicional de tilosaurinos, pero esto ha sido discutido. ^{[ 4 ] [ 15 ]} Estudios posteriores cuestionarían la distinción anatómica de Hainosaurus y Tylosaurus , y por lo tanto reclasificaron todas las especies del primero al género Tylosaurus . ^{[ 12 ] [ 16 ]} En 2019, Paulina Jiménez-Huidobro y Michael W. Caldwell llevarían a cabo una revisión de todos los taxones de tilosaurios y el análisis filogenético asociado. Apoyaron una relación de parentesco entre Taniwhasaurus y Tylosaurus , incluyendo este último especies antiguas de Hainosaurus . En particular, se encontró que Tylosaurus proriger era el taxón hermano de " Hainosaurus " bernardi , mientras que " Hainosaurus " pembinensis era hermano de Tylosaurus' saskatchewanensis . Se encontró que la especie Tylosaurus nepaeolicus era la especie de Tylosaurus que divergió más tempranamente . ^{[ 4 ]}

En 2026, Amelia Zietlow y sus colegas publicaron un estudio que reconocía a la especie Tylosaurus rex como distinta de T. proriger , y construyeron un análisis filogenético significativamente revisado por primera vez desde 1997. Descubrieron que Tylosaurus formaba un linaje parafilético del cual evolucionaron tanto Taniwhasaurus como Hainosaurus . Consideraron que Taniwhasaurus era demasiado distinto anatómicamente como para reclasificarlo como parte de Tylosaurus , y consideraron que Hainosaurus era apropiado para ser utilizado como un género anidado dentro de Tylosaurus debido a que su antigua especie (así como " T. " saskatchewanensis ) formaba un linaje monofilético con rasgos anatómicos distintos. Las especies restantes del morfotipo Tylosaurus formaron una serie de grupos externos que gradualmente adquirieron rasgos compartidos con Hainosaurus a lo largo del tiempo geológico. T. nepaeolicus , la especie más antigua, siguió siendo la que divergió primero, seguida de T. kansasensis (considerada sinónimo de T. nepaeolicus en el estudio de 2019), T. proriger y la especie más joven, T. rex . Dado que el conjunto de datos filogenéticos aún estaba en desarrollo y, por lo tanto, los resultados se consideraron preliminares, se abstuvieron de asignar a cada especie de Tylosaurus un género distinto a pesar de no formar una agrupación natural. ^{[ 12 ]}

La topología tradicional de 2019 se muestra a la izquierda, mientras que la topología de 2026 se muestra a la derecha:

• Bell, GL Jr., 1997. Una revisión filogenética de los mosasauroideos norteamericanos y adriáticos. pp.  293–332 En Callaway JM y E. L Nicholls, (eds.), Ancient Marine Reptiles , Academic Press, 501 pp.
• Lindgren, J. y Siverson, M. 2002. Tylosaurus ivoensis : un mosasaurio gigante del Campaniense temprano de Suecia. Royal Society of Edinburgh Transactions: Earth Sciences Vol. 93(1):73-93.
• Russell, DA 1970. La fauna de vertebrados de la Formación Selma de Alabama, Parte VII, Los mosasaurios, Fieldiana: Geology Memoirs 3(7):369-380.