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Articulo de referencia

Taniwhasaurus

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Taniwhasaurus es un género extinto de mosasaurios (un grupo de lagartos marinos extintos ) que vivió durante el Campaniense del Cretácico Superior . Pertenece a la subfamilia Tylosaurinae , un linaje de mosasaurios caracterizado por un rostro cónico largo y sin dientes. Se le atribuyendos especies válidas : T. oweni y T. antarcticus , conocidas respectivamente del registro fósil de la actual Nueva Zelanda y la Antártida . T. ' capensis ', de la actual Sudáfrica, representa una quimera de dos géneros de mosasaurios diferentes, posiblemente Prognathodon y Taniwhasaurus , pero no se puede identificar a nivel de especie. La otra especie asignada anteriormente, T. ' mikasaensis ' , del actual Japón , sigue siendo problemática debido al estado fragmentario de los fósiles atribuidos. El nombre genérico significa literalmente " lagarto taniwha ", en referencia a una criatura acuática sobrenatural de la mitología maorí .

Taniwhasaurus es un mosasáurido de tamaño mediano, con estimaciones de tamaño máximo que lo sitúan en torno a los 6,7 metros (22 pies) de longitud. Los raros fósiles del esqueleto axial indican que el animal habría tenido una gran movilidad en la columna vertebral , pero la cola habría generado el principal movimiento propulsor, un método de natación propuesto para otros mosasáuridos. La constitución de la extremidad anterior de Taniwhasaurus indica que habría tenido aletas potentes para nadar . Las tomografías computarizadas realizadas en los forámenes del hocico de T. antarcticus muestran que Taniwhasaurus , al igual que varios depredadores acuáticos actuales, probablemente habría tenido un órgano electrosensible capaz de detectar los movimientos de las presas bajo el agua. 

El registro fósil muestra que ambas especies oficialmente reconocidas de Taniwhasaurus eran endémicas de los mares del antiguo supercontinente Gondwana , aunque habitaban distintos tipos de cuerpos de agua . También se han encontrado especímenes indeterminados, incluido el holotipo de T. ' mikasaensis ' , en Eurasia, pero no son diagnósticos a nivel de especie. Las formaciones geológicas en cuestión indican que el género compartía su hábitat con invertebrados , peces óseos , peces cartilaginosos y otros reptiles marinos , incluidos plesiosaurios y otros mosasaurios.

Historia de la investigación

especies reconocidas

T. oweni

Bocetos de los diversos fósiles esqueléticos de Taniwhasaurus oweni
Elementos craneales del espécimen catalogado NMNZ R1536, el lectotipo de T. oweni , con vértebra y falanges asociadas.

La primera especie conocida , Taniwhasaurus oweni , fue descubierta en la década de 1860 en los acantilados de Haumuri Bluff , ubicados en la Formación Conway , al este de Nueva Zelanda . [ 3 ] Esta formación está datada en el Cretácico Superior , más precisamente en la etapa Campaniense inferior y media . [ 1 ] Los primeros fósiles formalmente atribuidos a este taxón fueron descritos por el naturalista escocés James Hector en 1874. El material esquelético de T. oweni consistía en un cráneo , vértebras y paletas , dividido en tres secciones distintas. [ 3 ] En 1888, al notar que los fósiles estaban incompletos, Richard Lydekker colocó inciertamente a T. oweni dentro del género Platecarpus , siendo renombrado Platecarpus oweni . [ 4 ] En 1897, en su revisión de la distribución de los mosasaurios , Samuel Wendell Williston volvió a colocar a Taniwhasaurus como un género separado, pero lo consideró todavía cercano a Platecarpus . [ 5 ] Como Hector no designó un fósil holotipo para este taxón, Samuel Paul Welles y DR Gregg designaron el espécimen NMNZ R1536, un cráneo fragmentado que consta de hueso frontal y parietal acompañado de hueso dentario parcial , como el lectotipo de T. oweni en 1971. [ 6 ] El nombre del género Taniwhasaurus está compuesto por la palabra maorí Taniwha y la palabra griega antigua σαῦρος ( saûros , "lagarto"), que literalmente significan "lagarto de Taniwha", en referencia a una criatura acuática sobrenatural de la mitología maorí . [ 3 ] [ 7 ] El epíteto específico oweni se nombra en honor al famoso paleontólogo inglés Richard Owen , quien fue el primero en describir los reptiles marinos del Mesozoico de Nueva Zelanda. [ 8 ]

En su artículo, Hector describe varios restos esqueléticos que atribuye a otro mosasaurio, al que denomina Leiodon haumuriensis . [ 3 ] En 1897, Williston sugirió transferir este taxón dentro del género Tylosaurus , [ 5 ] una propuesta que se llevó a cabo en 1971, siendo renombrado Tylosaurus haumuriensis . Welles y Gregg también se refirieron al espécimen NMNZ R1532 como el lectotipo de Tylosaurus haumuriensis en el artículo. [ 6 ] Aunque la mayoría de estos restos se han perdido desde la década de 1890, [ 6 ] en 1999 se descubrió nuevo material craneal y postcraneal en los acantilados de Haumuri Bluff y estos hallazgos fueron formalizados por Michael W. Caldwell y sus colegas en 2005. Basándose en análisis exhaustivos de estos fósiles, los investigadores encontraron que, de hecho, hay pocas diferencias morfológicas entre los dos taxones de mosasaurios de esta localidad, siendo las diferencias debidas principalmente al mayor tamaño del espécimen NMNZ R1532, lo que convierte a Tylosaurus haumuriensis en un sinónimo menor de T. oweni . [ 1 ]

T. antarcticus

Cráneos fósiles de Taniwhasaurus oweni (A; arriba) y Taniwhasaurus antarcticus (B; abajo)
Material craneal del espécimen atribuido a T. oweni (A) y del holotipo de T. antarcticus (B)

En enero de 2000, el paleontólogo Juan M. Lirio descubrió un espécimen de mosasaurio notablemente bien conservado en el Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill , ubicada en la Isla James Ross en la Antártida . [ 9 ] Este miembro geológico fue identificado erróneamente en un principio como perteneciente a la vecina Formación Santa Marta . [ 10 ] El Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill se data en las etapas del Campaniense tardío al Maastrichtiense tardío del Cretácico Superior. [ 2 ] Este descubrimiento se refiere a un espécimen de tilosaurino que ha sido descubierto en el registro fósil del Campaniense superior, catalogado como IAA 2000-JR-FSM-1, que contiene un cráneo que mide 72 cm (28 pulgadas) de largo, dientes, algunas vértebras y fragmentos de costillas . [ 9 ] [ 11 ] [ 7 ] A diferencia de la mayoría de los demás mosasaurios antárticos, que se conocen principalmente por dientes y restos postcraneales, [ 12 ] [ 13 ] el cráneo de este espécimen está casi completo y articulado. [ 9 ] [ 11 ] Después de analizar el material, Fernando E. Novas y sus colegas lo nombraron Lakumasaurus antarcticus . El nombre del género Lakumasaurus proviene de Lakuma , un espíritu marino de la mitología del pueblo Yahgan , y del término griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), que literalmente significa "lagarto de Lakuma". El epíteto específico antarcticus se refiere a la Antártida, donde vivía el animal. [ 9 ] [ 7 ]  

Desde 2006, James E. Martin cuestionó la validez de Lakumasaurus como un género separado, señalando que las características craneales son lo suficientemente pequeñas como para justificar tal propuesta. Sin embargo, afirmó que hay suficientes diferencias para clasificar a Lakumasaurus antarcticus como la segunda especie en el género Taniwhasaurus , siendo renombrada T. antarcticus , [ 11 ] una propuesta que confirmaría al año siguiente con su colega Marta Fernández. [ 7 ] Ese mismo año, Martin y sus colegas anunciaron el descubrimiento de un cráneo juvenil considerado perteneciente a la misma especie y datado en el Maastrichtiense , [ 14 ] pero estudios posteriores son escépticos de esta afirmación. [ 15 ] Menos de dos años después, en 2009, los mismos autores publicaron un artículo que describía con más detalle el material fósil y las relaciones filogenéticas entre las especies T. antarcticus y T. oweni , [ 16 ] una relación que resulta que todavía se reconoce hoy. [ 17 ]

Especies anteriormente asignadas

T. ' capensis '

A principios del siglo XX, se comenzaron a recolectar varios fósiles en la región de Pondoland , en Sudáfrica . Estos fósiles resultaron pertenecer a escamosos y tortugas marinas que datan del Santoniense del Cretácico Superior. [ 18 ] En 1901, uno de los conjuntos de fósiles descubiertos (catalogado como SAM-PK-5265 [ 17 ] [ 19 ] ), que consistía en algunos fragmentos de una mandíbula , se atribuyó a un reptil considerado cercano al género Mosasaurus . Esta colección de fósiles fue entregada posteriormente al paleontólogo escocés Robert Broom , quien publicó en 1912 un artículo que describía los mismos huesos, junto con una vértebra atribuida a este espécimen. Concluyó que los fósiles pertenecerían a un gran representante sudafricano del género Tylosaurus , al que denominó Tylosaurus capensis . [ 18 ]

Diversos fósiles fragmentarios de mosasaurios del grupo tilosaurino; el espécimen A (mostrado arriba a la izquierda) se atribuye a Taniwhasaurus mikasaenis, y el espécimen B (mostrado a la derecha) se atribuye a Taniwhasaurus capensis.
Restos fósiles fragmentarios de varios tilosaurinos , los especímenes A y B se atribuyen a T. ' mikasaensis ' y T. ' capensis ' , este último una quimera de mosasaurinos y tilosaurinos.

Durante el resto del siglo XX, Tylosaurus capensis fue generalmente considerado una especie válida dentro del género, siendo identificado principalmente por el tamaño del foramen parietal y la sutura entre los huesos frontal y parietal . [ 20 ] Sin embargo, ambas características son altamente variables dentro del género Tylosaurus y no se consideran diagnósticas a nivel de especie. [ 21 ] En 2016, Paulina Jiménez-Huidobro publicó una tesis que analiza las relaciones profundas entre los diversos tilosaurinos. Basándose en observaciones del espécimen SAM-PK-5265, propone trasladar esta especie a Taniwhasaurus , afirmando que las características encontradas allí están más cerca de este último que de Tylosaurus . [ 22 ] En 2019, Jiménez-Huidobro y Caldwell reafirman esta proposición, pero encontraron que los fósiles estaban demasiado mal conservados para identificarlos definitivamente en el género. [ 17 ] En 2022, una revisión anatómica de mosasaurios sudafricanos analizó SAM-PK-5265 y encontró que el espécimen era una quimera de dos géneros diferentes de mosasaurios, pero no identificable a nivel de especie: el complejo frontoparietal y el fragmento dentario posterior sin dientes representan cf. Prognathodon , mientras que el fragmento dentario anterior con dientes de reemplazo representa cf. Taniwhasaurus . [ 19 ]

T. ' mikasaensis '

En junio de 1976, se descubrió una gran parte frontal del cráneo de un mosasaurio en la orilla del río Ikushumbetsu en Hokkaidō , Japón . Este espécimen se encontró en una concreción flotante , y su formación de origen se identificó con la Formación Kashima, en el Grupo Yezo , siendo la localidad el área expuesta de este mismo lugar. Al igual que los sitios mencionados anteriormente, la formación de la que se encontró el animal se data en la etapa Santoniense-Campaniense. El espécimen, catalogado como MCM.M0009, fue denominado informalmente "Yezosaurus mikasaensis" en un comunicado de prensa emitido por Kikuwo Muramoto e Ikuwo Obata el 30 de noviembre de 1976, [ 23 ] antes de ser clasificado erróneamente como un dinosaurio tiranosauroideo en un artículo publicado por Muramoto en diciembre del mismo año. [ 24 ] El nombre del género "Yezosaurus" proviene de Yezo, el grupo que contiene la Formación Kashima de la cual se descubrió el taxón, y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), que literalmente significa "lagarto de Yezo". El epíteto específico "mikasaensis" recibe su nombre de la ciudad de Mikasa , un lugar cercano al sitio del descubrimiento. [ 23 ] [ 24 ] El mismo año anterior a la descripción informal, el Ministerio de Educación japonés decidió considerar el fósil como el tesoro nacional del país . [ 25 ] [ 26 ] El espécimen sería conocido más tarde como " la criatura de Mikasa " [ a ] . [ 27 ]

En 2008, Caldwell y colegas redescribieron formalmente el espécimen como una nueva especie de Taniwhasaurus , T. mikasaensis . [ 25 ] En la tesis de 2016 de Jiménez-Huidobro, se enumeraron tres conjuntos de fósiles descubiertos en la localidad original y se atribuyeron a esta especie propuesta. Estos consisten en partes craneales adicionales (MCM.A600), dos vértebras dorsales (MCM.M10) y elementos de vértebras caudales asociados con una vértebra dorsal aislada (MCM.A1008). [ 28 ] En 2019, la revisión filogenética de tilosaurinos realizada por Jiménez-Huidobro y Calwell todavía considera al espécimen como un representante del género Taniwhasaurus , pero los autores argumentaron que los fósiles son insuficientes para un diagnóstico para clasificarlo como una especie distinta, por lo que lo reclasificaron como una especie indeterminada de Taniwhasaurus . [ 17 ] En 2020, se realizaron escaneos 3D de réplicas del espécimen, y el fósil real requirió un permiso especial del Ministerio de Educación de Japón. [ 26 ]

Descripción

Tamaño

Aunque los fósiles de Taniwhasaurus son incompletos, los restos existentes sugieren que el género era un mosasaurio de tamaño mediano, más corto que su pariente Tylosaurus . El espécimen más grande conocido de T. oweni es el cráneo parcial SMU NMNZ R1532, que se estimó que medía 86,9 cm (34,2 pulgadas) de largo, lo que resulta en una estimación de longitud corporal total de 6,72 m (22,0 pies) . [ 29 ] Tabla S1 T. antarcticus representa una especie más pequeña, con el holotipo que tiene una longitud de cráneo de 72 cm (28 pulgadas) . [ 9 ]      

Cráneo

Cráneo reconstruido de un mosasaurio
Cráneo reconstruido del espécimen holotipo de T. antarcticus , en exhibición temporal en Copenhague , Dinamarca.

En vista dorsal, el cráneo de Taniwhasaurus tiene forma triangular. Al igual que otros tilosaurinos, el cráneo se caracteriza por la presencia de un rostro edéntulo , un proceso anterior del hueso dentario y una exclusión del frontal del margen de la órbita . [ 9 ] [ 1 ] El hocico de T. oweni es bastante recto, [ 1 ] mientras que en T. antarcticus es curvo. Las narinas externas resultan estar curvadas hacia atrás. [ 9 ] El rostro de Taniwhasaurus tiene una cresta dorsal y el hueso frontal tiene una quilla sagital . Los márgenes laterales del frontal son rectos. El género también tiene un hueso cuadrado con la diáfisis principal desviada lateralmente, así como un proceso pronunciado, dirigido ventromedialmente, del supraestapedial . Estas características esencialmente bloquean el movimiento posterior de las mandíbulas a la rotación posterior máxima del cuadrado. [ 7 ] El premaxilar de Taniwhasaurus posee una cresta longitudinal en la mitad anterior de su superficie dorsal, a diferencia del de Tylosaurus , en el que la superficie dorsal del premaxilar es lisa. Al igual que otros tilosaurinos, este proceso está extremadamente bien desarrollado, extendiéndose la distancia equivalente a las dos bases dentales de los maxilares . [ 20 ] El proceso ascendente del maxilar es relativamente bajo y redondeado, y la articulación con el prefrontal es una sutura larga y suavemente inclinada. Por lo tanto, el maxilar de Taniwhasaurus está en gran medida excluido del contacto con el frontal. El ángulo descrito por las ramas descendentes y horizontales del hueso yugal es consistente con el ángulo observado en los mosasaurios del grupo plioplatecarpino . [ 1 ] La mandíbula de Taniwhasaurus se caracteriza por tener una estructura delgada y un proceso coronoides inusualmente alto . [ 9 ] [ 1 ]

Dientes

Los dientes de Taniwhasaurus tienen crestas verticales que se desvanecen cerca de sus puntas, y los dientes anteriores carecen de quillas posteriores. [ 7 ] El número de dientes presentes en T. oweni y T. antarcticus varía entre los dos. [ 9 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 16 ] Las otras dos especies asignadas al género, T. ' capensis ' y T. ' mikasaensis ' , solo se conocen a partir de restos parciales, por lo que no se pueden sacar conclusiones sobre su número real de dientes. [ 17 ] En los dientes maxilares, T. oweni tiene 14, [ 1 ] mientras que T. antarcticus tiene 12. [ 9 ] [ 7 ] [ 16 ] A nivel de los huesos dentarios, T. oweni tiene 15 dientes, [ 1 ] mientras que T. antarcticus tiene 13. [ 9 ] [ 7 ] [ 16 ] En ambas especies solo hay 2 dientes en los premaxilares. [ 9 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 16 ] Se desconoce el número exacto de dientes en los huesos pterigoideos debido a la falta de fósiles completos de esta parte. [ 9 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 16 ]

Esqueleto postcraneal

Restauración de la vida

Se desconoce el número exacto de vértebras en Taniwhasaurus , pero los raros fósiles relacionados con esta parte del cuerpo incluyen las vértebras cervicales , dorsales , lumbares y caudales . [ b ] [ 3 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 30 ] Como en otros tilosaurinos, los cóndilos articulares de las vértebras cervicales de Taniwhasaurus están ligeramente deprimidos. [ 9 ] El arco neural del atlas tiene procesos que habrían asegurado la protección de la médula espinal y la fijación de los músculos que sostienen la cabeza. La espina neural del axis es robusta y alargada, culminando posterodorsalmente en una espícula ancha, aplanada e incompleta que probablemente tenía una tapa cartilaginosa . Las vértebras dorsales son apófisis y se caracterizan por tener un diámetro mayor en el nivel anterior que en el posterior. Las superficies articulares están colocadas oblicuamente posteriores al eje general de la columna. El arco neural es continuo con las partes anteriores de los centros y está articulado por procesos transversos robustos. El cóndilo de las vértebras dorsales es ancho y circular, mientras que la robusta parapófisis se extiende lateralmente a cierta distancia. [ 1 ]

Las vértebras caudales tienen espinas neurales altas y rectas que carecen de procesos o articulación cigosfeno-cigantro , una articulación que se encuentra en la mayoría de los escamosos. Las vértebras caudales tienen un tubo neural pequeño y de forma triangular . El cuerpo vertebral está acortado en el lado rostrocaudal, pero es alargado dorsoventralmente y comprimido lateralmente, lo que resulta en un cóndilo ventralmente ovalado en lugar de circular como se observa en las vértebras presacras. [ 1 ] [ 31 ] Las vértebras caudales de Taniwhasaurus tienen cuerpos vertebrales craneocaudales no fusionados al arco hemal , lo cual es un caso típico en los tilosaurinos. [ 9 ] Los arcos hemales se articulan con las hemapófisis profundas pero no se fusionan con ellas. Distalmente, las mitades derecha e izquierda se fusionan a la mitad del extremo ventral del elemento, creando una gran cresta anterior en la columna vertebral. [ 1 ] [ 31 ]

Las costillas de T. oweni son aplanadas y algo dilatadas en su inserción. Las raras costillas conservadas muestran superficies articulares convexas y parecen estar articuladas sobre una superficie rugosa, ubicadas en las partes anterior y superior de los centros vertebrales. [ 3 ] Aunque la cintura escapular se conoce de forma incompleta en Taniwhasaurus , parece ser ampliamente similar en morfología a lo que se encuentra en los tilosaurinos en general. El coracoides es mucho más grande que la escápula , y ambos huesos son de forma convexa. La placa coracoides es delgada y distal al foramen coracoides, pero no hay presencia de escotadura en el borde medial. [ 1 ] El húmero es muy corto en relación con su anchura, siendo de forma aplanada y teniendo una articulación del codo muy recurvada. Este mismo húmero tiene crestas musculares pronunciadas. Las carpas son notablemente planas y delgadas en forma, sus bordes son elevados y rugosos. Los escasos fragmentos de falanges indican que habrían sido cilíndricas y alargadas. Esto sugiere que el Taniwhasaurus habría tenido un húmero musculoso y potente, corto y ancho, con huesos en forma de pala, lo que indica que habría sido un nadador eficiente. [ 3 ]

Clasificación

Taniwhasaurus siempre fue clasificado dentro de los mosasaurios, pero la descripción inicial publicada por Hector en 1874 no lo atribuye a ningún subtaxón de esta familia. De hecho, Hector clasifica a Taniwhasaurus de manera simplificada en el orden Pythonomorpha , un taxón propuesto que incluye ancestros de mosasaurios y serpientes . [ 3 ] [ 32 ] [ c ] En 1888, Lydekker trasladó a Taniwhasaurus al género Platecarpus , considerándolo un sinónimo menor. [ 4 ] En 1897, Williston nombró la subfamilia Platercarpinae y colocó a Taniwhasaurus en este grupo, considerándolo un pariente cercano de Platecarpus y Plioplatecarpus . [ 5 ] En 1967, el paleontólogo Dale Russell sinonimizó Platecarpinae con Plioplatecarpinae debido al principio de prioridad y sus definiciones taxonómicas similares. [ 35 ] [ d ] Russell, sin embargo, clasifica a Taniwhasaurus dentro de la subfamilia Mosasaurinae , y más precisamente en la tribu Plotosaurini . Russell, considerando que la morfología postcraneal de Taniwhasaurus sería similar a la de Plotosaurus , lo asigna provisionalmente como su taxón hermano . [ 36 ]

Fue en 1971 cuando Taniwhasaurus fue trasladado dentro de Tylosaurinae por Welles y Gregg, basándose en características craneales que lo acercaban al género Tylosaurus . [ 6 ] Descubrimientos posteriores de otros tilosaurinos, mencionados anteriormente como pertenecientes a géneros distintos y que ahora se consideran sinónimos de Taniwhasaurus , confirmarán la propuesta de Welles y Gregg sobre la posición filogenética de este género. [ 1 ] [ 7 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 37 ] [ 19 ] Los miembros de esta subfamilia, incluyendo el género relacionado Tylosaurus y posiblemente Kaikaifilu , se caracterizan por un rostro cónico y alargado que carece de dientes. [ 1 ] [ 25 ] [ 16 ] En 2019, en su revisión filogenética de este grupo, Jiménez-Huidobro y Caldwell creen que Taniwhasaurus no puede considerarse con certeza monofilético , porque algunas especies nombradas tienen fósiles demasiado fragmentarios para ser asignadas concretamente al género. Sin embargo, consideran que al ignorar el material problemático, Taniwhasaurus forma un taxón verdaderamente monofilético y distinto de Tylosaurus . [ 17 ] Un estudio publicado en 2020 por Daniel Madzia y Andrea Cau sugiere una relación parafilética de Tylosaurus , considerando que Taniwhasaurus habría evolucionado a partir de este último, hace unos 84 millones de años. Sin embargo, esta afirmación no parece ser consistente con análisis filogenéticos previos realizados en los dos géneros. [ 37 ]

El siguiente cladograma se modifica a partir del análisis filogenético realizado por Jiménez-Huidobro y Caldwell (2019), basado en especies de tilosaurinos con materiales suficientemente conocidos para modelar relaciones precisas: [ e ] [ 17 ]

Paleobiología

Sistema neurovascular rostral

Diagrama del cráneo de Taniwhasaurus antarcticus: las partes en negro y gris claro muestran el material fósil conocido, mientras que las partes en blanco muestran las reconstrucciones craneales hipotéticas. Los orificios que se sospecha que fueron el lugar de origen de un órgano electrosensible del animal se muestran en azul y rojo.
Diagrama que reconstruye el cráneo de T. antarcticus

Un estudio publicado en 2020, basado en tomografías computarizadas del rostro del holotipo de T. antarcticus, revela la presencia de varios forámenes internos ubicados en la parte más anterior del hocico . Estos forámenes, el ramal maxilar y el ramal oftálmico, están abundantemente ramificados y tienen la particularidad de estar conectados directamente al nervio trigémino , lo que indica que habrían enviado información sensible desde la piel del hocico al cerebro . Esto significa que Taniwhasaurus habría tenido un órgano electrosensible capaz de detectar el más mínimo movimiento de la presa bajo el agua. Este sistema neurovascular es comparable a los presentes en varios tetrápodos acuáticos vivos y extintos , como cetáceos , cocodrilos , plesiosaurios e ictiosaurios , que se utilizan para acechar a las presas en condiciones de poca luz. [ 38 ]

El estudio menciona que T. antarcticus es el primer mosasaurio identificado con tales estructuras que podrían explicar esto, pero es probable que este tipo de órgano esté presente en géneros relacionados. Varios mosasaurios tienen grandes forámenes similares a los presentes en Taniwhasaurus , lo que parece indicar una condición generalizada dentro del grupo. Además, los tilosaurinos parecen presentar el foramen más grande en el hocico entre los mosasaurios. Esta condición puede correlacionarse con el hocico desdentado que caracteriza la morfología de esta subfamilia, pero se necesitan más estudios para validar estas dos hipótesis. [ 38 ]

Musculatura

Mecánica del cuello

Las prezigapófisis de T. antarcticus no están tan desarrolladas, lo que indica que esta musculatura sería menos pronunciada que en otros mosasaurios. Las prezigapófisis de las vértebras cervicales marcan la ubicación de los músculos longísimo y semiespinoso , que producen parcialmente las flexiones laterales del cuerpo en los reptiles. El escaso desarrollo de las crestas cervicales indica que la superficie de agarre de estos músculos sería, en consecuencia, menor que en otros mosasaurios, así como la fuerza producida por ellos. Por lo tanto , T. antarcticus habría tenido una gran capacidad de movimiento lateral del cuello , aunque los músculos allí anclados no habrían tenido gran fuerza. En la misma línea, las prezigapófisis reducidas indicaban que las vértebras cervicales tenían una conexión más laxa entre sí, ya que presentaban una reducción en el área de articulación entre ellas. El género relacionado Tylosaurus no habría tenido una movilidad cervical excesivamente pronunciada debido a las espinas neurales curvadas hacia atrás, que unen más estrechamente una vértebra a otra mediante ligamentos y musculatura axial. Aunque no se encontraron vértebras con espinas neurales completas en Taniwhasaurus , los valores de compresión de los centros vertebrales indican que, si bien pudo haber tenido cierta restricción al movimiento lateral, esta habría sido más pronunciada de todos modos. [ 39 ]

Movilidad

Esqueleto reconstruido de Plotosaurus
La movilidad de Taniwhasaurus habría sido muy similar a la del mosasaurio Plotosaurus.

Aunque las vértebras dorsales y caudales de T. antarcticus están mal conservadas, presentan una morfología muy similar a la de Tylosaurus y Plotosaurus . Las vértebras pigales, que son vértebras caudales derivadas, se interpretan como una zona de apoyo que tendría gran flexibilidad. Esta parte de las vértebras caudales presenta una morfología muy similar entre sí, y en Taniwhasaurus solo está representada por vértebras caudales intermedias. [ 39 ]

Las vértebras caudales terminales soportarían la aleta caudal y, como en Plotosaurus , estas tienen una sección subcircular en la región anterior y se convierten en una forma ovoide comprimida lateralmente posteriormente. Sin embargo, esta configuración no permite evaluar si hay o no una tendencia a un alto número de vértebras pigales a expensas de las caudales intermedias, como se ve en los mosasaurinos derivados . [ 39 ] Se sugirió que Rusellosaurina, el clado que incluye a los tilosaurinos y linajes relacionados, tenía un esqueleto axial plesiomórfico y que, por lo tanto, su natación estaría menos desarrollada, [ 20 ] todo lo contrario de los mosasaurinos, que habrían tenido natación carangiforme , es decir, formas donde la cola es la principal fuente de propulsión, mientras que la parte más anterior del cuerpo mantiene un movimiento restringido. [ 39 ] Sin embargo, una tesis publicada en 2017 demuestra que Tylosaurus tenía una natación potente y rápida, debido en particular a la regionalización de las vértebras caudales, aunque menos marcada que en los mosasaurinos más derivados. [ 40 ]

Los análisis relativos a las vértebras dorsales y caudales de Plotosaurus y Tylosaurus son similares a los encontrados en cetáceos modernos, y que, por lo tanto, también tendrían una forma de natación carangiforme. Las medidas relativas de los centros vertebrales, de la proximidad morfológica y filogenética con Tylosaurus , parecen indicar que la cola de T. antarcticus también tendría un papel muy importante en el movimiento, confirmando esta hipótesis. Sin embargo, las vértebras cervicales de Taniwhasaurus muestran un rango de movimiento inusual para un nadador carangiforme, quizás más amplio que en cualquier otro mosasaurio debido a la compresión lateral de los centros vertebrales en esta área, pero también en su longitud. Con base en esta evidencia, se acepta que, si bien toda la columna vertebral de T. antarcticus habría tenido gran movilidad, la cola sería la principal fuente de propulsión, apoyando la tendencia hacia formas más carangiformes, ubicando a Taniwhasaurus en algún punto intermedio entre las formas basales con forma de anguila y las formas derivadas carangiformes. [ 39 ] Esto concuerda con la posición filogenética de este taxón. [ 17 ]

Paleoecología

Excluyendo la especie T. ' mikasaensis ' , la presencia de T. oweni y T. antarcticus muestra que el género habría sido endémico de Gondwana , [ 25 ] y más específicamente en la fauna austral cretácica de la provincia weddelliana, un área geográfica que incluye la Antártida, Nueva Zelanda y la Patagonia . Es notablemente el primer género de mosasaurio conocido como endémico de esta área. [ 7 ] El quimérico T. ' capensis ' también apoya parcialmente que el género es endémico de Gondwana, con el fragmento dentario anterior que representa a cf. Taniwhasaurus . [ 19 ] Sin embargo, los especímenes de corona dental indeterminados identificados como Taniwhasaurus sp. de los estratos de edad santoniense de los Urales del Sur en la Rusia europea cuestionan el endemismo gondwánico propuesto para este género. [ 41 ]

Nueva Zelanda

T. oweni es conocido de la Formación Conway, y más específicamente de Haumuri Bluff, una localidad que contiene fósiles del Campaniense inferior y medio. La parte específica del sitio alcanza un espesor máximo de 240 metros (790 pies) y litológicamente la unidad es una limolita gris masiva poco cementada con intercalaciones localmente limitadas de arenisca fina . Los núcleos de las concreciones presentes en la formación parecen ser huesos fosilizados, conchas o incluso madera , lo que indica que el ambiente de depósito habría sido la zona inferior de una zona intermareal . [ 1 ] Los moluscos conocidos de esta área incluyen el amonites Kossmaticeras y el bivalvo Inoceramus . También se conocen muchos dinoflagelados . [ 42 ] Se conocen relativamente pocos peces grandes dentro del sitio a partir de fuentes, el único claramente identificado es la gran raya rajiforme Australopristis . [ 43 ] Otros mosasaurios identificados incluyen Mosasaurus mokoroa . [ 44 ] [ f ] Entre los plesiosaurios, no se ha determinado ningún género preciso con la excepción del elasmosáurido Mauisaurus , que a su vez ha sido reconocido como dudoso desde 2017. [ 46 ] Sin embargo, los fósiles identificados dentro del sitio provienen de plesiosauridos , elasmosáuridos y policotílidos . [ 44 ] 

antártico

Reconstrucción de la flora y fauna de la Formación de la Isla Snow Hill, con T. antarcticus mostrado en la parte inferior izquierda.

T. antarcticus se conoce de depósitos del Campaniense superior de la Península Antártica , en la Formación Isla Snow Hill, ubicada en la Isla James Ross. El taxón se conoce principalmente del Miembro Gamma, un sitio muy diverso que contiene numerosos fósiles de faunas marinas y terrestres. Este lugar consiste en unos 200 metros (660 pies) de arenisca y coquina dentro de la meseta, dominada principalmente por moluscos del grupo de bivalvos y gasterópodos . Las areniscas son en su mayoría de grano fino, bien clasificadas, formando capas masivas o estratificadas en paralelo, con estratificación ocasional de olas y rizaduras de corriente. Hay varios peces óseos presentes, incluidos ictiodectiformes , aulopiformes (principalmente representados por Enchodus [ 47 ] ), albuliformes , así como un teleósteo indeterminado . Los peces cartilaginosos están representados principalmente por holocefalianos y tiburones . Los holocefalianos incluyen quimeras , callorrinquidos , rinoquimeras , así como la especie masiva Edaphodon snowhillensis , que es uno de los quimeriformes más grandes identificados hasta la fecha. Los tiburones presentes en el área incluyen hexanquiformes , lamniformes , escuatiniformes , escualiformes y sinecodontiformes . También hay amonites presentes. Se conocen varios reptiles marinos de esta localidad, [ 2 ] pero los mosasaurios no parecen ser tan diversos como en otras formaciones geológicas cercanas en la Antártida. [ 15 ] Los únicos claramente identificados dentro del miembro Gamma son T. antarcticus y una especie indeterminada del muy dudoso género Hainosaurus . [ 48 ] Los únicos plesiosaurios conocidos del miembro Gamma son inciertos, ya sea que pertenezcan a los elasmosáuridos o se consideran indeterminados. [ 49 ] En esta formación también se enumeran dinosaurios , incluyendo el anquilosaurio Antarctopelta , [ 50 ] el ornitópodo Trinisaura [ 10 ] y un saurópodo litostrotiano sin nombre. , siendo este último el primer saurópodo conocido de la Antártida. [ 2 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Japonés :エゾミカサリュウ, Hepburn : Yezo Misaka-Ryu
  2. ↑ La mayoría de las vértebras conocidas de Taniwhasaurus provienen de T. oweni , [ 3 ] [ 1 ] las de T. antarcticus se conocen solo por una vértebra cervical , dorsal y. [ 9 ] [ 7 ] [ 30 ]
  3. ↑ La validez de este clado de escamosos aún se debate, y algunos autores consideran que los mosasaurios están más emparentados con los varanos . Sin embargo, análisis filogenéticos recientessostienen que las serpientes serían los parientes actuales más cercanos de los mosasaurios, una posición que se aproxima a la definición original del taxón. [ 33 ] [ 34 ]
  4. ↑ La familia Plioplatecarpidae fue nombrada por Louis Dollo en 1884, [ 32 ] mientras que el taxón Platecarpinae fue nombrado por Williston en 1897. [ 5 ] Según las regulaciones de la ICZN , con excepciones justificadas, si se encuentra que un taxón es un sinónimo menor de otro taxón previamente nombrado, entonces se debe conservar el primer nombre. Russell , al notar que la definición de los dos taxones es similar, trasladó a Plioplatecarpidae como una subfamilia , renombrándola como Plioplatecarpinae . [ 35 ]
  5. ↑ Se han realizado varios análisis filogenéticos sobre Taniwhasaurus y Tylosaurus , incluyendo incluso las especies problemáticas , pero los análisis más estrictos solo conservan las especies con el material fósil mejor preservado. [ 17 ]
  6. ↑ La especie, nombrada por Welles y Gregg en 1971, [ 6 ] aunque nominalmente clasificada dentro del género Mosasaurus , actualmente está a la espera de una revisión taxonómica. [ 45 ]

Referencias

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