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Hélice (gasterópodo)

Helix es un género de caracoles terrestres grandes que respiran aire,nativos del Paleártico occidental y caracterizados por una concha globular. [ 1 ] [ 2 ] Es el género tipo de...

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Helix es un género de caracoles terrestres grandes que respiran aire,nativos del Paleártico occidental y caracterizados por una concha globular. [ 1 ] [ 2 ] Es el género tipo de la familia Helicidae y uno de los géneros animales descritos por Carl Linnaeus [ 3 ] en los albores de la nomenclatura zoológica . Los miembros del género aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Mioceno . [ 4 ]

Entre las especies más conocidas se encuentran Helix pomatia (caracol romano, caracol de Borgoña o caracol comestible) y Helix lucorum (caracol turco). Cornu aspersum (caracol de jardín), aunque externamente similar y clasificado durante mucho tiempo como miembro de Helix (como " Helix aspersa "), no está estrechamente relacionado con Helix [ 5 ] [ 6 ] y pertenece a una tribu diferente de Helicinae . [ 7 ]

Taxonomía

En la décima edición del Systema Naturae de Linneo , que marca el comienzo de la nomenclatura zoológica , el nombre genérico Helix se había utilizado para una variedad de gasterópodos terrestres (p. ej. Zonites algirus ), de agua dulce (p. ej. Lymnaea stagnalis ) y marinos (p. ej. Fossarus ambiguus ) . Autores posteriores restringieron el uso del nombre a especies estilomatóforas con conchas aplanadas a globulares, incluyendo zonítidos y otros grupos. En el transcurso del siglo XIX, se han descrito varios miles de especies de Europa y de otros lugares en Helix . [ 8 ] [ 9 ] A principios del siglo XX, el género se dividió en muchos géneros separados, dejando solo especies estrechamente relacionadas con su especie tipo Helix pomatia en el género. Sin embargo, debido al concepto previamente amplio del género, Helix es parte de la combinación original ( basiónimo ) de muchos nombres de gasterópodos y todavía hay muchos taxones nominales descritos en Helix cuya ubicación genérica permanece sin resolver ( taxones inquirenda ), [ 10 ] aunque claramente no se refieren a ninguna especie de Helix en su sentido actual.

Desde la década de 2000, Helix ha sido objeto de extensos estudios filogenéticos moleculares y revisiones taxonómicas. [ 1 ] [ 11 ] [ 2 ] [ 12 ] [ 13 ] Estos llevaron a la exclusión de varias especies, en particular el caracol de jardín , y a la inclusión de otras ( H. ceratina , H. nicaeensis ). Maltzanella , considerado durante mucho tiempo un subgénero de Helix , también fue formalmente eliminado del género, [ 14 ] pero es el grupo hermano de Helix .

Actualmente se reconocen dos subgéneros: [ 2 ] [ 15 ]

  • Hélice (Hélice) Linneo , 1758
  • Hélice (Pelasga) Hesse , 1908
  • Hélice ( Aegaeohelix ) Korábek & Hausdorf, 2023

Descripción

Helix comprende grandes especies de caracoles terrestres , con diámetros de concha de 2 a 6 centímetros ( 3/4 a 2 + 1/4 pulgadas ) . La concha es globular a cónica, con cinco bandas más oscuras que pueden estar reducidas o fusionadas. La concha globular distingue a Helix de la mayoría de los géneros relacionados (tribu Helicini ), excepto Maltzanella y Lindholmia . La superficie tiene una estructura de finas costillas transversales, desarrolladas en grado variable, y también puede haber surcos espirales muy finos. La concha nunca es maleada. El color del pie varía. Puede ser gris, marrón, negro o rosa; el dorso del pie es oscuro en varias especies. 

Las conchas de las especies de Helix son dextrales. Los individuos sinistrales son muy raros, pero se encuentran ocasionalmente (por ejemplo, H.  pomatia , [ 16 ] H.  thessalica [ 17 ] y H.  lutescens ). [ 18 ]

Se han utilizado caracteres del sistema genital para definir el género y sus subgéneros. A diferencia de Cornu , el pene de Helix contiene dos papilas con una abertura central. Parece existir una tendencia al acortamiento del divertículo de la bolsa copulatriz y del eppifalo, pero hay solapamiento con géneros relacionados en estos caracteres. Las glándulas mucosas adyacentes al saco del dardo suelen estar ricamente ramificadas.

Distribución

Helix es un género paleártico occidental . La diversidad de especies se concentra en los Balcanes y Anatolia , con la mayor diversidad filogenética en Grecia . Los límites de distribución occidentales naturales atraviesan la Francia continental ( Helix pomatia ), Córcega ( H.  ceratina ) y Argelia ( H.  melanostoma ). En el norte, la distribución natural de H.  pomatia llega al centro de Alemania y a los márgenes meridionales de la llanura del norte de Europa . Las especies más meridionales viven en el norte de África ( H.  melanostoma , H.  pronuba ) y el sur del Levante ( H.  engaddensis ). Los límites orientales se alcanzan en el oeste de Irán y el Kurdistán iraquí ( H.  salomonica ) y en el Cáucaso ( H.  lucorum ); H.  thessalica se extiende a través de Ucrania al menos hasta la frontera occidental de Rusia . [ 1 ] [ 2 ]

Genética

El tamaño del genoma haploide se estimó en casi 4 Gbp ( valor C 4 pg) con un contenido de GC de ~42%, [ 19 ] [ 20 ] pero no está claro qué especie se estudió debido a una discrepancia entre la especie declarada y el origen de la muestra. El número haploide de cromosomas es 27 (las especies estudiadas fueron H.  lucorum , H.  buchii , H.  pomatia , H.  gussoneana y H.  straminea ). [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] En H.  pomatia , todos los cromosomas tienen centrómeros medianos o submedianos . [ 25 ] Se informaron cromosomas supernumerarios pequeños de H.  pomatia de Inglaterra . [ 25 ]

El genoma mitocondrial de H. pomatia está disponible (aprox. 14 070 pb de longitud). [ 26 ] [ 27 ]

Sistema genital

Esquema del sistema genital en Helix y Helicidae relacionados. [ 28 ] D - dardo de amor, S - estilóforo o saco del dardo, MG - glándulas mucosas, P - pene, EP - epifalo, FL - flagelo, BTD - divertículo del tracto bursátil, BT - tracto bursátil, BC - bolsa copulatriz, SRO - órgano receptor del espermatóforo, SP - espermatecas, órgano de almacenamiento de esperma, FP - bolsa de fertilización, AG - glándula de albúmina, G - abertura genital, HD - conducto hermafrodita, OT - ovotestis, PRM - músculo retractor del pene, SO - espermoviducto, V - conducto vaginal, VD - conducto deferente

La estructura del sistema genital corresponde en la mayoría de los aspectos a la de otros Helicidae . Su anatomía y función se han estudiado en detalle en H. pomatia . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Como todos los estilomatóforos, los caracoles Helix son hermafroditas . Los espermatozoides y los óvulos se producen en una gónada común , el ovotestis (glándula hermafrodita), que está incrustada en el hepatopáncreas (glándula digestiva) cerca del ápice de la concha. Los gametos se transportan a través de un conducto hermafrodita (conducto del ovotestis) hasta el complejo de la bolsa de fertilización-espermateca (carrefour) incrustado en la base de la glándula de albumen. [ 32 ] En este órgano, el esperma extraño (espermatozoides del otro individuo) se almacena en sacos espermatecales (receptáculos seminales) y la fertilización del óvulo tiene lugar en la bolsa de fertilización. La glándula de albumen proporciona nutrientes a los óvulos fertilizados en desarrollo, y su tamaño varía considerablemente según la etapa del ciclo reproductivo. El esperma y los óvulos fecundados del caracol son transportados por regiones especializadas del espermoviducto (surco espermático y útero), que se separan distalmente en una parte masculina ( conducto deferente ) y una parte femenina (oviducto libre) del sistema genital. [ 32 ]

Los genitales masculinos consisten en un tubo que sirve para la formación del espermatóforo y su transferencia a los órganos reproductores femeninos de la pareja. El pene es la parte más distal y muscular. El espermatóforo se forma en el epifalo (entre el conducto deferente y el pene) y el flagelo (continuación del epifalo proximalmente desde la abertura del conducto deferente); este último forma la cola del espermatóforo. Durante la cópula , el pene se invierte (como una manga que se da la vuelta) [ 29 ] y, en este proceso, se inserta en la vagina. Un músculo retractor se inserta en el epifalo y retrae los genitales masculinos después de la cópula.

La parte femenina consta de una vagina (a veces llamada canal copulatorio) [ 33 ] y la bolsa copulatriz (glándula gametolítica) con su pedículo y, generalmente, un divertículo del mismo. La vagina sirve para el transporte del espermatóforo extraño y de los óvulos. La bolsa está unida a la vagina mediante un delgado pedículo (que marca el límite entre la vagina y el oviducto libre). En la mayoría de los casos, el pedículo presenta un divertículo, un tubo ciego que recibe la parte anterior del espermatóforo, si está presente. Se ha propuesto que el divertículo es un remanente de un conducto seminal que originalmente transportaba espermatozoides extraños a la bolsa de fecundación. [ 34 ] Los espermatozoides abandonan la cola del espermatóforo y migran al oviducto y luego a la bolsa de fecundación; la gran mayoría de los espermatozoides no escapan de esta manera y son digeridos en la bolsa. [ 31 ] [ 32 ] En Helix , hay una tendencia a la reducción del divertículo y puede estar ausente en varias especies. [ 2 ]

El aparato dardo, aunque situado en la vagina, también forma parte funcionalmente de los genitales masculinos. Está compuesto por un único saco muscular dardo y dos glándulas mucosas (digitiformes o accesorias) a sus lados. Las glándulas mucosas están ramificadas en su base; el número de ramificaciones varía entre las especies de Helix . El dardo es aragonítico , recto o ligeramente curvado, con cuatro láminas (paletas) a lo largo de su longitud y una corona en su base. [ 35 ] [ 5 ] El aparato dardo está ausente en H.  salomonica . [ 2 ] Las glándulas mucosas producen moco que cubre el dardo durante el disparo y que, por lo tanto, se inyecta en el cuerpo de la pareja, donde induce el acortamiento del divertículo y movimientos peristálticos del tallo de la bolsa que ayudan al esperma extraño a escapar de la lisis en la bolsa. [ 33 ]

Todo el sistema genital se forma a partir de una única invaginación tubular del ectodermo . Durante el desarrollo, se forman pliegues a lo largo del espacio interno del tubo que finalmente se separan por completo: primero el conducto deferente y el pene, y luego también la bolsa copulatriz. [ 36 ] Las partes masculina y femenina se abren a un atrio común y a un poro genital situado ventralmente detrás del tentáculo óptico derecho.

Se ha informado de un caso raro de un individuo teratológico con genitales masculinos pares (pene, epifalo, flagelo) en Alemania. [ 37 ]

Reproducción

Helix pomatia en la fase inicial de la secuencia de apareamiento.

Los aspectos de la reproducción se han estudiado principalmente en H.  pomatia , con información limitada de otras especies.

El comportamiento de apareamiento se ha descrito varias veces para H.  pomatia . [ 29 ] [ 38 ] En la fase inicial, los dos caracoles levantan sus pies y presionan las plantas una contra la otra y tocan los tentáculos y las piezas bucales del otro. Esto lleva de 15 a 30 minutos. Algún tiempo después, tiene lugar el lanzamiento del dardo, aunque muchos apareamientos progresan sin que se emplee un dardo de amor . Las glándulas mucosas producen una secreción blanquecina justo antes del lanzamiento, que contiene hormonas que promueven el compuesto que mejora la conservación del esperma extraño en el individuo receptor. [ 39 ] Luego, nuevamente después de una pausa, viene la cópula, generalmente precedida por varios intentos fallidos en los que no se logra la inserción recíproca de los penes y los órganos genitales se retraen parcialmente hacia el cuerpo. Finalmente, ambos individuos insertan simultáneamente los penes en la abertura femenina del otro. Dentro de ca. En 4–7 minutos se forma y transfiere el espermatóforo, tras lo cual el caracol se desprende y retrae los órganos genitales evertidos. Sin embargo, la recepción completa del espermatóforo tarda otras 2–3 horas, durante las cuales los caracoles permanecen parcialmente retraídos e inactivos. [ 40 ] [ 41 ]

Se ha informado que en H.  pomatia , durante la cópula, generalmente se transfiere un solo espermatóforo, por lo que un animal actúa como macho y otro como hembra en cada apareamiento. Según dicho informe, es principalmente el caracol de mayor edad quien pone los huevos, mientras que los más jóvenes actúan como machos. [ 40 ]

En H. pomatia , el apareamiento tiene lugar principalmente de mayo a junio, pero a menudo continúa de forma más esporádica hasta el otoño. [ 30 ] [ 42 ] Sin embargo, debido a que la actividad depende de las condiciones climáticas, el momento del apareamiento y la puesta de huevos difiere en algunas otras especies. [ 43 ]

En H. pomatia , los caracoles copulan generalmente con múltiples parejas. [ 30 ] [ 42 ] El esperma extraño recibido puede almacenarse durante más de un año antes de la fertilización. [ 31 ] Los huevos son depositados en una cámara excavada en el suelo por el progenitor aproximadamente un mes después del apareamiento. [ 40 ] Los huevos se forman solo a medida que se construye el nido. [ 44 ] Como en otros pulmonados , los huevos son ricos en galactógeno producido por la glándula de albúmina. La cáscara del huevo está parcialmente mineralizada, con cristales de carbonato de calcio en una membrana flexible. [ 32 ] El tamaño de la puesta se da en la literatura dentro del rango de 3 a 93. [ 45 ] La eclosión ocurre aproximadamente 25 a 26 (rango de 18 a 31 [ 42 ] ) días después de la puesta de huevos, pero los caracoles permanecen 8 a 10 días adicionales en el nido. [ 40 ] Un individuo puede poner más de una puesta por temporada. [ 42 ] El tamaño de la puesta puede ser diferente en otras especies. El tamaño medio de la puesta en H.  lucorum es similar al de H.  pomatia , [ 46 ] mientras que el rango reportado para H.  albescens (tamaño corporal más pequeño que H.  pomatia , con huevos más grandes) es de solo 7–22 huevos por puesta. [ 45 ]

La morfología del espermatozoide sigue el patrón básico conocido de los " pulmonados ". Las mitocondrias están fusionadas y forman una vaina continua alrededor del flagelo . Gran parte del derivado mitocondrial está formado por una estructura paracristalina proteínica, en la que hay un canal lleno de glucógeno . El canal discurre helicoidalmente a lo largo del flagelo, formando la denominada hélice de glucógeno. En Helix solo hay una única hélice de glucógeno, laxamente enrollada . [ 47 ] [ 48 ]

Historia de vida

En H. pomatia , la madurez sexual se alcanza después de 2–4 (–6) invernadas, es decir, a la edad de 2–4 (–6) años, pero esto difiere entre localidades así como entre caracoles de la misma puesta. [ 40 ] [ 49 ] [ 50 ] Los caracoles adultos dejan de crecer y forman un labio engrosado alrededor de la abertura. Sin embargo, los caracoles a veces se aparean poco antes de que se forme el labio. La esperanza de vida de H.  pomatia puede alcanzar los 30 años en la naturaleza. [ 50 ] Sin embargo, en la naturaleza, en su mayoría viven solo 5–9 años. [ 49 ] [ 50 ] La edad de los individuos de H.  pomatia se puede estimar contando las interrupciones del crecimiento en la concha y el número de capas depositadas en el labio del margen de la abertura. [ 49 ] [ 51 ] [ 50 ]

Los datos de otras especies son muy limitados. Helix lucorum en Grecia alcanza la madurez a los 3 años. [ 46 ] La pequeña especie H.  ceratina alcanza la madurez después de 1,5–2 años y vive 4–5 años. [ 52 ]

La duración del ciclo de vida depende de las condiciones ambientales. El tiempo desde la eclosión hasta la primera puesta de huevos puede acortarse en H.  pomatia a tan solo 12-13 meses en condiciones óptimas en cautiverio, principalmente al omitir la hibernación. [ 42 ]

Ecología y comportamiento

Las especies de Helix viven en una variedad de hábitats y bajo regímenes climáticos muy diferentes. Algunas especies se encuentran exclusivamente en hábitats rocosos calcáreos abiertos ( H.  secernenda ), mientras que otras toleran el lecho rocoso ácido (p. ej. , H.  pelagonesica ) o viven predominantemente en bosques (p. ej. , H.  thessalica ). Los miembros del género se encuentran desde selvas templadas ( H.  buchii ) hasta regiones semiáridas ( H.  pronuba ). [ 53 ] [ 1 ]

Se desconocen las preferencias alimentarias de la mayoría de las especies. Helix pomatia se alimenta de plantas vivas [ 42 ] [ 49 ] , así como de materia vegetal muerta. [ 54 ] Las observaciones mostraron preferencia por algunas especies de plantas específicas [ 49 ] y evitación de otras. [ 42 ] La ortiga Urtica dioica es una planta alimenticia preferida, especialmente en los juveniles. [ 54 ] En un H.  nucula del norte de Israel, se encontró que los adultos se alimentaban principalmente de materia vegetal muerta y en descomposición al principio de su temporada de actividad, mientras que más tarde se alimentaban de plantas frescas junto con los juveniles recién nacidos. [ 55 ]

La actividad de H. pomatia tiene lugar principalmente durante la noche, especialmente en los juveniles. [ 42 ] Incluso en condiciones favorables, menos de la mitad de la población en un sitio dado está activa al mismo tiempo. [ 56 ] Se ha observado un comportamiento de regreso al hogar en H.  pomatia. [ 57 ] Los caracoles se dispersan durante la temporada, pero tienden a regresar a sus lugares de hibernación hacia el final de la misma. [ 58 ] [ 49 ] [ 59 ] Durante la temporada, pueden tener un área donde residen y desde donde realizan excursiones a áreas de alimentación conocidas y, si es necesario, intentan localizar otras nuevas. [ 59 ] También se observó que los caracoles pueden migrar a sitios específicos para la puesta de huevos [ 49 ] y agregarse para el apareamiento. [ 60 ] Los caracoles son capaces de encontrar el camino de regreso desde distancias de decenas de metros. [ 58 ] La dispersión activa durante la vida puede llevar a un desplazamiento de más de 200 m. [ 59 ]

Varias especies (por ejemplo, H. pomatia , H. salomonica ) construyen un epifragma grueso y calcificado que cierra la abertura de la concha durante la hibernación o la estivación . [ 30 ] [ 43 ] [ 61 ] Al epifragma le siguen dentro de la concha algunas membranas adicionales hechas de moco seco. [ 62 ] Cuando el animal emerge de la dormancia, desecha el epifragma calcáreo usando la parte posterior del pie. Helix lucorum puede tener hasta tres epifragmas calcáreos, [ 63 ] pero son mucho más delgados que en H. pomatia . La hibernación y la estivación tienen lugar en el suelo, donde los caracoles se entierran con el pie. [ 43 ] [ 30 ] Las especies de Helix difieren en dónde pasan períodos más cortos de inactividad: algunas tienden a permanecer en la superficie del suelo, otras se esconden en el suelo (en particular las especies del subgénero Pelasga ), [ 43 ] y algunas especies a menudo trepan a la vegetación (por ejemplo, troncos de árboles y arbustos). 

La hibernación o estivación puede ocupar una parte sustancial del año. Por ejemplo, H.  salomonica en Şırnak , Turquía, pasó en promedio 85 días en hibernación y 165 días en estivación durante un año de observación. [ 43 ] Además, el período de actividad de H.  nucula puede ser de solo 4 meses al año. [ 55 ] En un estudio sobre H.  lucorum del norte de Grecia, la dormancia de los caracoles fue inducida principalmente por la baja humedad. [ 63 ] En H.  pomatia , la hibernación es inducida por la temperatura y la humedad, pero también hay una influencia del fotoperíodo.

Interacciones bióticas

Depredadores y parásitos

Varias especies de aves depredan especies de Helix . Esto se ha observado en Phasianus colchicus , Burhinus oedicemus , Coracias garrulus , Lanius excubitor , córvidos y probablemente otras aves. [ 64 ] [ 65 ] Los mamíferos también depredan Helix . Los depredadores conocidos incluyen erizos , topos , musarañas , roedores ( Rattus , Apodemus ) y jabalíes. [ 66 ] [ 65 ] [ 55 ] El lución consume moluscos, incluyendo Helix . [ 67 ] Los caracoles Helix también son atacados por varios escarabajos y moscas . Los escarabajos depredadores pertenecen a las familias Carabidae y Lampyridae . [ 49 ] [ 50 ] [ 68 ] La depredación por aves, pequeños mamíferos y escarabajos afecta principalmente a los juveniles. [ 49 ] Las larvas de moscas de varias familias atacan a los caracoles Helix y pueden matar incluso a los adultos ( Phoridae , Muscidae , Sarcophagidae , Sciomyzidae ). [ 69 ]

Un parásito facultativo bien conocido de los caracoles terrestres, incluido Helix , es el nematodo Phasmarhabiditis hermaphrodita . [ 70 ] La infección por un parásito, probablemente un trematodo no identificado , puede causar castración parasitaria cuando los caracoles no poseen gónada. En consecuencia, el crecimiento de la concha, que cesaría con el inicio de la madurez sexual, puede continuar, dando lugar a conchas inusualmente grandes que carecen de peristoma y poseen aproximadamente media vuelta más de lo habitual. [ 71 ] El ácaro parásito Riccardoella limacum se encuentra en especies de Helix . [ 72 ] [ 73 ]

El cinetoplástido Cryptobia helicis vive en la bolsa copulatriz de Helix pomatia . [ 31 ] El ciliado Tetrahymena limacis también se reportó en Helix . [ 74 ]

Se conocen enfermedades bacterianas de los gasterópodos, incluido Helix , pero este campo no está bien investigado. [ 75 ]

Influencia sobre otras especies y el medio ambiente.

Algunas especies de abejas construyen sus nidos dentro de conchas vacías de Helix (por ejemplo, Rhodanthidium semptemdentatum ).

Uso humano

Un cartel que anuncia la compra de Helix pomatia para su procesamiento en alimentos (República Checa, 2008).

Algunas especies, sobre todo H. pomatia y H. lucorum , se recolectan para el consumo humano . Su uso culinario se remonta a varios milenios y se ha documentado en diversas especies de todo el género.

Se documentó un conchero mesolítico datado en 9370 ± 80 y 8110 ± 90 años C-14 no calibrados a . C. y que proporciona evidencia de recolección para H. pomatella en Abruzzo , Italia. [ 76 ] Helix salomonica se consumió en grandes cantidades en los Zagros durante el Neolítico Precerámico , con evidencia de consumo desde ~12 000 a. C. [ 77 ] [ 78 ] En el norte de África , se encontraron concheros de la cultura caspiana que contenían grandes cantidades de H. melanostoma . [ 79 ]

Los antiguos romanos recolectaban caracoles para alimentarse e incluso los mantenían en recintos, como describe Marco Terencio Varrón (en De Re Rustica, y repetido por Plinio el Viejo ). Se cree que el caracol romano H.  pomatia fue introducido en Inglaterra por los romanos. [ 80 ]

Conservación

La mayoría de las especies incluidas en la Lista Roja de la UICN están clasificadas como de Preocupación Menor. [ 81 ] Una de las especies, H. ceratina , está en peligro crítico de extinción y su distribución actual conocida se limita a una zona muy pequeña cerca del aeropuerto de Ajaccio . [ 82 ] [ 52 ]

En el pasado, la recolección de H. pomatia silvestre para consumo humano generó temores de sobreexplotación y la introducción de protección por ley en varios países. [ 83 ]

Lista de especies existentes

Registro fósil

Se han descrito varios taxones extintos de Helix :

  • Helix jasonis Mayer, 1856 (Ucrania: Sebastopol. Mioceno: Tortoniano ) [ 85 ]
  • Helix pseudoligata Sinzov, 1897 (Ucrania. Mioceno: Sármata ) [ 85 ]
  • Helix kadolskyi Neubauer & Harzhauser, 2023 ( nom. nov. para Helix toulai Kojumdgieva, 1969 ) (Bulgaria: Balchik. Mioceno: Tortoniense medio ) [ 86 ]
  • Helix barbeyana De Stefani en De Stefani et al., 1891
  • Helix krejcii Wenz en Krejci-Graf & Wenz, 1926
  • Helix mrazeci Sevastos, 1922
  • Helix sulutescens Wenz en Krejci & Wenz, 1926
  • Helix maeotica Steklov, 1966 (Rusia: Chechenia: río Gums. Mioceno: Maeotiano [ 87 ] =? Tortoniano ) [ 88 ]
  • Helix varnensis Toula, 1892 (Bulgaria: Varna. Mioceno: sármata)
  • Helix lucorum supralevantina Wenz, 1942 (Rumania. Plioceno)

Algunas especies existentes se conocen a partir de depósitos del Cuaternario . La especie más estudiada en este sentido es H. pomatia , cuyos fósiles se han utilizado para documentar las primeras apariciones postglaciales en Europa Central . [ 89 ] El registro más antiguo en la República Checa se dató directamente por radiocarbono a 10.120-9.690 BP (pero es probable que sea unos cientos de años más joven); [ 90 ] se encontraron fósiles presumiblemente más antiguos que 9.402–9.027 BP [ 91 ] o 9.403–9.003 BP [ 92 ] en Baden-Württemberg, Alemania. Estos registros documentan la velocidad a la que las especies de Helix pueden extender sus rangos por medios naturales de dispersión.

El registro fósil de caracoles terrestres del Cuaternario en las zonas más meridionales de Europa es escaso, pero existen algunos registros de Helix . Se registraron ejemplares de Helix figulina con una antigüedad de aproximadamente 16 000 años AP en la isla griega de Anticitera . [ 93 ] Se reportaron conchas de Helix borealis con una antigüedad de entre 8 000 y 27 000 años AP en otra isla, Gavdos . [ 94 ]

Otros registros provienen de contextos arqueológicos.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre Helix y géneros relacionados, así como las relaciones internas dentro del género, se han estudiado hasta ahora solo utilizando secuencias parciales de genes mitocondriales y del grupo de genes de ARNr nuclear . [ 95 ] [ 1 ]

El cladograma que se muestra se basa en análisis filogenéticos de datos de secuencias mitocondriales. [ 96 ] [ 11 ] [ 97 ] [ 1 ]

Sinónimos

Los siguientes taxones a nivel de género se consideran sinónimos de Helix :

  • Callunea Scudder, 1882
  • Cochlea Da Costa, 1778
  • Ceonatoria celebrada en 1838
  • Cunula Pallary , 1936
  • Glischrus S. Studer, 1820
  • Helicites W. Martin, 1809 (Establecido para fósiles de Helix para distinguirlos de los miembros existentes de ese taxón. Inválido, disponible solo para los fines del Principio de Homonimia (Art. 20))
  • Helicogena A. Férussac, 1821
  • Megastoma Scudder, 1882
  • Naegelea P. Hesse, 1918
  • Pachyphallus P. Hesse, 1918
  • Pentataenia A. Schmidt, 1855 (sinónimo objetivo menor)
  • Physospira Boettger , 1914
  • Pomatia Beck, 1837
  • Pomatiana Fagot, 1903
  • Pomatiella Pallary, 1909
  • Pseudofigulina P. Hesse, 1917
  • Rododerma P. Hesse, 1918
  • Tacheopsis Boettger, 1909
  • Tammouzia Pallary, 1939
  • Tyrrhenaria P. Hesse, 1918

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Korábek, Ondřej; Juřičková, Lucie; Petrusek, Adam (enero de 2022). "Diversidad de la tribu de caracoles terrestres Helicini (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae): ¿Dónde estamos después de 20 años de secuenciación de marcadores mitocondriales?" . Diversity . 14 (1): 24. doi : 10.3390/d14010024 . ISSN 1424-2818 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Neubert, Eike (2014). "Revisión de Helix Linnaeus, 1758 en su área de distribución del Mediterráneo oriental y reasignación de Helix godetiana Kobelt, 1878 a Maltzanella Hesse, 1917 (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae)". Contributions to Natural History . 26 : 1–200 .
  3. ^ Linneo, C. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomo I. Editio décima, reformata . Estocolmo. pag. 768. 
  4. ↑ Harzhauser, Mathias; Neubauer, Thomas A. (1 de junio de 2021). "Una revisión de las faunas de caracoles terrestres del Cenozoico europeo: composición, diversidad y recambios" . Earth-Science Reviews . 217 103610. Bibcode : 2021ESRv..21703610H . doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103610 . ISSN 0012-8252 . S2CID 233835790 .  
  5. 1 2 Koene, Joris M; Schulenburg, Hinrich (2005). "Disparando dardos: coevolución y contraadaptación en caracoles hermafroditas" . BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID 15799778 .  
  6. ↑ Giusti, F.; Manganelli, G.; Schembri, PJ (1995). Los moluscos no marinos de las islas maltesas . Turín: Museo Regionale di Scienze Naturali.
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