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Ultrabithorax

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Figura 1 - Las mutaciones en el gen Ubx conducen a la transformación de los apéndices en los segmentos T2 y T3, lo que da como resultado un segundo conjunto de alas observado en el fenotipo "bithorax".

Ultrabithorax (Ubx) es un gen homeobox presente en insectos y se utiliza en la regulación de la formación de patrones durante la morfogénesis . Existen numerosos productos posibles de este gen, que funcionan como factores de transcripción . Ubx se utiliza en la especificación de estructuras homólogas en serie y en diversos niveles de jerarquías del desarrollo. En Drosophila melanogaster, se expresa en el tercer segmento torácico (T3) y el primer segmento abdominal (A1) , y reprime la formación de alas . El gen Ubx regula la cantidad de alas y patas que tendrán las moscas adultas. La función del gen Ubx en el desarrollo está determinada por el empalme de su producto, que tiene lugar después de la traducción del gen. Los factores de empalme específicos de una célula en particular permiten la regulación específica del destino del desarrollo de esa célula, mediante la generación de diferentes variantes de empalme de factores de transcripción. En D. melanogaster , existen al menos seis isoformas diferentes de Ubx. [ 2 ]

Las mutaciones del gen Ubx provocan la transformación de los apéndices dorsales y ventrales del tercer segmento torácico (T3), que incluye el halterio y la tercera pata, en sus homólogos del segundo segmento torácico (T2). Si el gen Ubx está presente en T3, impedirá el desarrollo original del segmento T2. Dichas mutaciones pueden producir el segundo par de alas observado en el fenotipo bithorax.

Estructura

El gen Ubx contiene un exón 5' , dos microexones, un elemento B opcional y un exón C terminal. La longitud del ADN genómico de Ubx es de 76 kb y la de su clon de ADNc oscila entre 3,2 y 4,6 kb. El exón 5' contiene la región 5' UTR , que tiene 964 bases. El exón C terminal contiene la región 3' UTR, que tiene entre 1580 y 2212 bases.

Genes diana

Ubx actúa sobre cientos de genes diferentes en distintas etapas de la morfogénesis , incluyendo genes reguladores como factores de transcripción , componentes de señalización y genes de diferenciación terminal. [ 3 ] Se ha demostrado que Ubx actúa sobre moléculas de señalización de largo alcance, así como sobre sus genes diana y genes posteriores. Se ha demostrado que actúa en muchos niveles de jerarquías reguladoras, lo que significa que Ubx puede utilizarse como señal más de una vez en la misma jerarquía reguladora. [ 4 ]

Ubx reprime genes diana seleccionados de Dpp ( activados por Decapentaplegic ) en el eje anterior y posterior . [ 5 ] Varios genes diana de Dpp que se han identificado son spalt-related, vestigial, Serum Response Factor y achaete-scute. [ 4 ] Ubx también reprime Wingless en el compartimento posterior del eje dorsoventral . Los productos de estos genes se utilizan en la regulación de características morfológicas entre el ala y el halterio .

Ubx también reprime selectivamente un potenciador de los genes vestigiales en el eje proximodistal.

Este gen es importante para el desarrollo de las alas posteriores en los lepidópteros y el desarrollo de las patas en las larvas. [ 6 ]

Regulación

Ubx se activa cuando existe una deficiencia de la proteína Hunchback (hb). Las concentraciones significativas de Hunchback solo se encuentran en las regiones anterior y posterior del embrión; por lo tanto, Ubx se expresa únicamente en los segmentos medios. Así, el gen hb podría desempeñar un papel importante en la especificación de los límites de la expresión de Ubx. [ 7 ]

La activación de Ubx implica múltiples secuencias reguladoras cis , que se encuentran aguas arriba y aguas abajo del sitio de inicio del ARNm. Estas regiones potenciadoras pueden activar la transcripción de Ubx si se presenta la combinación adecuada de factores. Por ejemplo, se ha demostrado que la expresión de Ubx en el tercer fémur de D. melanogaster depende de las regiones potenciadoras abx y pbx . [ 8 ] Se han purificado factores de transcripción que se unen al sitio promotor de Ubx y se ha demostrado que activan la expresión del gen in vitro . [ 9 ]

La expresión de Ubx es reprimida por el ARN largo no codificante Bithoraxoid (Bxd) , que utiliza la interferencia transcripcional para silenciar la expresión. [ 10 ] [ 11 ]

Biomateriales Ubx

Además de ser un factor de transcripción bien conocido, Ubx se ha utilizado para formar biomateriales in vitro . A partir de la proteína Ubx recombinante, se pueden generar materiales a macroescala en forma de cuerdas, películas y láminas, que se autoensamblan en condiciones más suaves que otras proteínas de biomateriales. [ 12 ] Estos materiales a macroescala se autoadhieren, lo que les permite adoptar estructuras más complejas. Además de requerir condiciones menos rigurosas que otras proteínas, se ha demostrado que Ubx se ensambla más rápidamente y a concentraciones mucho menores. [ 12 ]

Los materiales Ubx son mecánicamente robustos. Al modificar el diámetro de la fibra, la resistencia a la rotura, la deformación a la rotura y el módulo de Young pueden ajustarse a valores que abarcan un orden de magnitud, cambiando en última instancia el mecanismo de extensión. [ 13 ]

Referencias

  1. ↑ PDB : 4UUS ​:Foos N, Maurel-Zaffran C, Maté MJ, Vincentelli R, Hainaut M, Berenger H, et  al. (febrero de 2015). "Una extensión flexible del homeodominio ultrabithorax de Drosophila define un nuevo modo de interacción Hox/PBC" . Structure . 23 (2): 270–279 . doi : 10.1016/j.str.2014.12.011 . PMID 25651060 . 
  2. ^ "Informe genético FlyBase: Dmel\Ubx" . FlyBase. 20 de marzo de 2009 . Consultado el 23 de abril de 2009 .
  3. ↑ Pavlopoulos A, Akam M (febrero de 2011). "El gen Hox Ultrabithorax regula conjuntos distintos de genes diana en etapas sucesivas de la morfogénesis de los halterios de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (7): 2855– 2860. Bibcode : 2011PNAS..108.2855P . doi : 10.1073/pnas.1015077108 . PMC 3041078. PMID 21282633 .  
  4. 1 2 Weatherbee SD, Halder G, Kim J, Hudson A, Carroll S (mayo de 1998). "Ultrabithorax regula genes en varios niveles de la jerarquía de patrones de alas para dar forma al desarrollo del haltereo de Drosophila" . Genes & Development . 12 (10): 1474– 1482. doi : 10.1101/gad.12.10.1474 . PMC 316835. PMID 9585507 .  
  5. ↑ Capovilla M, Brandt M, Botas J (febrero de 1994). "Regulación directa de decapentaplegic por Ultrabithorax y su papel en la morfogénesis del intestino medio de Drosophila". Cell . 76 ( 3): 461– 475. doi : 10.1016/0092-8674(94)90111-2 . PMID 7906203. S2CID 2281193 .  
  6. ↑ Tendolkar A, Pomerantz AF, Heryanto C, Shirk PD, Patel NH, Martin A (marzo de 2021). "Ultrabithorax es un microgestor de la identidad de las alas posteriores en mariposas y polillas" . Frontiers in Ecology and Evolution . 9 643661. Bibcode : 2021FrEEv...943661T . doi : 10.3389/fevo.2021.643661 . ISSN 2296-701X . 
  7. ↑ White RA, Lehmann R (octubre de 1986). "Un gen gap, hunchback, regula la expresión espacial de Ultrabithorax". Cell . 47 ( 2): 311– 321. doi : 10.1016/0092-8674(86)90453-8 . PMID 2876779. S2CID 21253378 .  
  8. ↑ Davis GK, Srinivasan DG, Wittkopp PJ, Stern DL (agosto de 2007). "La función y regulación de Ultrabithorax en las patas de Drosophila melanogaster" . Developmental Biology . 308 (2): 621– 631. doi : 10.1016/j.ydbio.2007.06.002 . PMC 2040266. PMID 17640629 .  
  9. ↑ Biggin MD, Tjian R (junio de 1988). " Factores de transcripción que activan el promotor Ultrabithorax en extractos en etapas de desarrollo". Cell . 53 (5): 699–711 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90088-8 . PMID 2897243. S2CID 12199042 .  
  10. ↑ Petruk S, Sedkov Y, Riley KM, Hodgson J, Schweisguth F, Hirose S, et al. (diciembre de 2006). "La transcripción de los ARN no codificantes bxd promovida por trithorax reprime a Ubx en cis mediante interferencia transcripcional" . Cell . 127 ( 6): 1209–1221 . doi : 10.1016/j.cell.2006.10.039 . PMC 1866366. PMID 17174895 .   
  11. ↑ Petruk S, Sedkov Y, Brock HW, Mazo A (2007). "Un modelo para la iniciación de patrones de expresión génica HOX en mosaico mediante ARN no codificantes en embriones tempranos" . RNA Biology . 4 (1): 1– 6. doi : 10.4161/rna.4.1.4300 . PMID 17568198 . 
  12. 1 2 Greer AM, Huang Z, Oriakhi A, Lu Y, Lou J, Matthews KS, Bondos SE (abril de 2009). "El factor de transcripción ultrabithorax de Drosophila se autoensambla en biomateriales basados ​​en proteínas con múltiples morfologías". Biomacromolecules . 10 (4): 829– 837. doi : 10.1021/bm801315v . PMID 19296655 . 
  13. ↑ Huang Z, Lu Y, Majithia R, Shah J, Meissner K, Matthews KS, et al. (diciembre de 2010). "El tamaño determina las propiedades mecánicas de las fibras proteicas autoensambladas por el factor de transcripción hox ultrabithorax de Drosophila". Biomacromolecules . 11 (12): 3644– 3651. doi : 10.1021/bm1010992 . PMID 21047055 .  
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