La evolución urbana se refiere a los cambios genéticos hereditarios de las poblaciones en respuesta al desarrollo urbano y las actividades antropogénicas en las áreas urbanas . La evolución urbana puede ser causada por apareamiento no aleatorio, mutación , deriva genética , flujo genético o evolución por selección natural . [ 1 ] En el contexto de la historia viva de la Tierra, la rápida urbanización es un fenómeno relativamente reciente, sin embargo, los biólogos ya han observado cambios evolutivos en numerosas especies en comparación con sus contrapartes rurales en una escala de tiempo relativamente corta. [ 1 ] [ 2 ]
Las fuertes presiones selectivas debidas a la urbanización juegan un papel importante en este proceso. La urbanización introduce desafíos específicos como la alteración de los microclimas, la contaminación, la fragmentación del hábitat y la disponibilidad diferencial de recursos. Estas condiciones ambientales cambiantes ejercen presiones selectivas únicas sobre sus habitantes, lo que lleva a adaptaciones fisiológicas y conductuales en las especies de plantas y animales que habitan en las ciudades. [ 3 ] [ 2 ] Sin embargo, también se debate si algunos de estos rasgos emergentes son realmente una consecuencia de la adaptación genética o ejemplos de plasticidad fenotípica . También hay un cambio significativo en la composición de especies entre los ecosistemas rurales y urbanos . [ 4 ]
Comprender cómo la actividad antropogénica puede influir en los rasgos de otros seres vivos puede ayudar a los humanos a comprender mejor su efecto en el medio ambiente, especialmente a medida que las ciudades siguen creciendo. Los aspectos comunes de las ciudades de todo el mundo ofrecen amplias oportunidades para que los científicos estudien de forma independiente las respuestas evolutivas específicas en estos paisajes que cambian rápidamente. La forma en que ciertos organismos se adaptan a los entornos urbanos, mientras que otros no, proporciona una perspectiva viva de la evolución acelerada. [ 3 ] [ 2 ]
Urbanización
Con el crecimiento urbano, el gradiente urbano-rural ha experimentado un gran cambio en la distribución de la población humana, pasando de una baja densidad a una densidad muy alta en los últimos milenios. Esto ha conllevado grandes cambios tanto en el medio ambiente como en las sociedades. [ 5 ]
La urbanización transforma los hábitats naturales en espacios habitables completamente alterados que sustentan a grandes poblaciones humanas. La creciente concentración de personas va acompañada de la expansión de la infraestructura, la industria y la vivienda. La vegetación y el suelo naturales son reemplazados o cubiertos en su mayoría por densos materiales grises. Las áreas urbanizadas continúan expandiéndose tanto en tamaño como en número a nivel mundial; en 2018, las Naciones Unidas estimaron que el 68 % de la población mundial vivirá en áreas urbanas en constante expansión para 2050. [ 6 ]
agentes selectivos de la evolución urbana
La urbanización intensifica diversos factores de estrés espaciotemporales, de modo que pueden actuar en conjunto para causar consecuencias evolutivas rápidas como la extinción, la mala adaptación o la adaptación. [ 7 ] Tres factores han cobrado protagonismo como los principales influyentes evolutivos en las áreas urbanas: el microclima urbano , la contaminación y la fragmentación del hábitat urbano . [ 8 ] Estos influyen en los procesos que impulsan la evolución, como la selección natural y sexual , la mutación , el flujo genético y la deriva genética .
microclima urbano
Un microclima se define como cualquier área donde el clima difiere del área circundante. Las modificaciones del paisaje y otros factores abióticos contribuyen a un cambio climático en las áreas urbanas. El uso de superficies oscuras e impermeables que retienen y reflejan el calor, y la energía térmica generada por el ser humano, dan lugar a una isla de calor urbana en el centro de las ciudades, donde la temperatura aumenta significativamente. Un microclima urbano extenso no solo afecta la temperatura, sino también las precipitaciones, las nevadas, la presión atmosférica y el viento, la concentración de aire contaminado y el tiempo que ese aire permanece en la ciudad. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
Estas transformaciones climatológicas aumentan la presión selectiva sobre las especies que viven en áreas urbanas, impulsando cambios evolutivos. [ 12 ] Ciertas especies han demostrado estar adaptándose al microclima urbano. [ 3 ] [ 2 ]
Por ejemplo, un estudio de investigación centrado en la heterogeneidad térmica urbana, que puede conducir a la formación de islas de calor urbanas, muestra cómo las variaciones de temperatura debidas a la urbanización afectan significativamente a las palomas silvestres ( Columba livia ), provocando cambios en sus procesos metabólicos y niveles de estrés oxidativo . Específicamente, las palomas en áreas más cálidas mostraron un estrés oxidativo elevado, lo que sugiere que el calor urbano podría comprometer su salud. [ 13 ]
contaminación urbana
Muchas especies han evolucionado a lo largo de escalas de tiempo macroevolutivas adaptándose en respuesta a la presencia de toxinas en el medio ambiente del planeta. Las actividades humanas, incluida la urbanización, han aumentado considerablemente las presiones selectivas debido a la contaminación ambiental, el cambio climático , la acidificación de los océanos y otros factores de estrés. Las especies en entornos urbanos deben lidiar con concentraciones de contaminantes más elevadas que las que se producirían de forma natural. [ 14 ] [ 15 ]
Existen dos formas principales de contaminación que generan presiones selectivas: la energética y la química. La contaminación energética puede manifestarse en forma de iluminación artificial, ruido, cambios térmicos, contaminación radiactiva y ondas electromagnéticas. La contaminación química contamina la atmósfera, el suelo, el agua y los alimentos. Todos estos factores contaminantes representan desafíos directos e indirectos para las especies que habitan áreas urbanas, alterando su comportamiento y/o fisiología , lo que a su vez puede provocar cambios evolutivos. [ 16 ]
La contaminación del aire y del suelo tiene importantes repercusiones fisiológicas tanto en la fauna silvestre como en las plantas. En los animales urbanos, la exposición a contaminantes suele provocar problemas respiratorios, daños neurológicos e irritaciones cutáneas. Con el tiempo, los animales pueden adaptarse a estos factores de estrés mediante cambios en sus sistemas fisiológicos, como una mayor capacidad pulmonar o mecanismos de desintoxicación más eficientes para hacer frente a los contaminantes. [ 17 ] Sin embargo, la gravedad de estas adaptaciones varía entre especies: algunas desarrollan resiliencia, mientras que otras experimentan un deterioro de su salud. La polilla moteada ( Biston betularia ) es un ejemplo clásico de melanismo industrial, donde las poblaciones de polillas se adaptaron al aumento del hollín y los contaminantes mediante la evolución de una coloración más oscura, lo que les permitió camuflarse mejor entre los árboles oscurecidos por el hollín durante la revolución industrial. [ 18 ] [ 19 ]
Para las plantas, la exposición prolongada a contaminantes como el ozono puede dañar estructuras vitales en sus hojas, interrumpiendo el intercambio de gases y reduciendo el crecimiento. Algunas plantas se adaptan cerrando sus estomas o produciendo antioxidantes para mitigar el daño, mientras que otras están menos preparadas para afrontarlo y muestran signos de deterioro. La contaminación también altera la química del suelo , afectando la disponibilidad de nutrientes y estresando aún más el crecimiento de las plantas. Estos cambios fisiológicos, tanto en la flora como en la fauna, influyen en los ecosistemas urbanos, determinando qué especies pueden sobrevivir y reproducirse en entornos contaminados. [ 17 ]
Un estudio sobre los carboneros comunes ( Parus major ) también reveló que los contaminantes atmosféricos, junto con la composición arbórea local y la temperatura, afectan la fisiología de sus polluelos. En concreto, la capacidad antioxidante y la composición de ácidos grasos de estas aves se vieron influenciadas por las condiciones ambientales circundantes, incluidos los niveles de contaminación. [ 20 ]
La contaminación del agua es otra preocupación importante, a la que las especies que viven en hábitats acuáticos, como los peces, pueden desarrollar resistencia a los contaminantes. El pez Fundulus heteroclitus ha evolucionado para resistir contaminantes tóxicos como los bifenilos policlorados (PCB), que se encuentran comúnmente en aguas urbanas contaminadas. Se cree que esta resistencia es el resultado de mutaciones que permiten al pez tolerar altos niveles de sustancias químicas que de otro modo serían letales. [ 15 ]
La contaminación acústica , a menudo derivada del tráfico, la construcción y las actividades industriales, es otra forma de contaminación energética que afecta significativamente a las especies urbanas. La exposición prolongada a altos niveles de ruido puede interferir con la comunicación, la navegación, los comportamientos alimentarios y los mecanismos de respuesta al estrés de los animales. En particular, las aves son sensibles a la contaminación acústica, ya que esta interrumpe su capacidad para comunicarse mediante señales, como las llamadas de posibles parejas o las advertencias de depredadores. Esta interrupción puede provocar cambios en el comportamiento, la reproducción y la supervivencia. [ 21 ]
fragmentación del hábitat urbano
La fragmentación de hábitats naturales previamente intactos en zonas más pequeñas que aún pueden sustentar organismos conduce a la selección y adaptación de especies. Estos nuevos parches urbanos, a menudo llamados espacios verdes urbanos, presentan diversas formas y tamaños, desde parques, jardines y plantas en balcones, hasta huecos en el pavimento y cornisas en edificios. La diversidad de hábitats lleva a la adaptación de los organismos locales a su propio nicho. [ 22 ] Y, contrariamente a la creencia popular, existe una mayor biodiversidad en las áreas urbanas de lo que se creía anteriormente. Esto se debe a los numerosos microhábitats. Estos remanentes de vegetación silvestre o hábitats creados artificialmente con plantas y animales a menudo exóticos sustentan diferentes tipos de especies, lo que genera zonas de diversidad dentro de las ciudades. [ 23 ]
La fragmentación del hábitat conlleva también la fragmentación genética; la deriva genética y la endogamia dentro de poblaciones pequeñas y aisladas dan como resultado una baja variación genética en el acervo genético. Generalmente, se considera que una baja variación genética es perjudicial para las posibilidades de supervivencia. Por ello, probablemente algunas especies no logran subsistir en los entornos fragmentados de las zonas urbanas. [ 24 ]
Los entornos urbanos crean nuevas presiones selectivas para las especies, lo que lleva a adaptaciones rápidas. Las especies pueden experimentar cambios en el comportamiento, la morfología o la fisiología debido a la alteración de los recursos, la contaminación antropogénica y la fragmentación de los hábitats. Por ejemplo, los animales que habitan en las ciudades, como las aves, pueden desarrollar alas más cortas para desplazarse mejor entre los edificios, o los insectos pueden desarrollar resistencia a los pesticidas comúnmente utilizados en entornos urbanos. Las islas de calor urbanas son otro factor que contribuye a la evolución urbana. Las ciudades tienden a ser más cálidas que las áreas rurales circundantes, lo que obliga a las especies a adaptarse a temperaturas más altas. Se ha observado que algunos insectos se vuelven más tolerantes al calor con el tiempo. La contaminación y la exposición a la luz también desempeñan un papel importante. Muchas especies deben adaptarse a los altos niveles de contaminación en las ciudades o a la luz artificial que altera sus comportamientos naturales. Por ejemplo, las aves en las ciudades a menudo comienzan a cantar más temprano por la mañana debido a la prevalencia de la iluminación artificial, lo que puede afectar sus patrones de apareamiento. La fragmentación de los hábitats ha llevado a la creación de microhábitats dentro de las ciudades, que actúan como zonas evolutivas aisladas. Las especies que habitan estas zonas fragmentadas suelen experimentar presiones evolutivas únicas, lo que provoca deriva genética y divergencia con respecto a las poblaciones rurales.
En un estudio, los investigadores examinaron cómo las experiencias tempranas de la vida, en particular las condiciones adversas, influyen en el comportamiento de los estorninos europeos (Sturnus vulgaris) . El estudio exploró específicamente cómo la adversidad temprana —como el estrés nutricional o las condiciones ambientales difíciles— puede desencadenar comportamientos adaptativos en los estorninos, incluyendo una mayor búsqueda de alimento y una búsqueda activa de información en etapas posteriores de la vida. Se descubrió que las aves eran más eficientes para localizar alimento y obtener información relevante de su entorno, lo que sugiere que la adversidad temprana puede fomentar una mayor exploración y estrategias de adquisición de recursos como respuesta adaptativa a la incertidumbre. [ 25 ]
Sus hallazgos implican que los animales que experimentan adversidades tempranas en entornos fragmentados pueden desarrollar mayores habilidades para localizar y explotar recursos dispersos. Esto podría ayudar a explicar por qué algunas especies, como los estorninos, son capaces de persistir e incluso prosperar en entornos urbanos a pesar de la degradación del hábitat. Los hábitats urbanos fragmentados tienden a ser más impredecibles, con fuentes de alimento a menudo irregulares y hábitats divididos. [ 26 ] En tales entornos, los animales que han enfrentado adversidades tempranas pueden volverse más hábiles para superar estos desafíos. Así como los estorninos del estudio mostraron una mayor flexibilidad cognitiva en sus comportamientos de búsqueda de alimento y recopilación de información, los animales en los ecosistemas urbanos también pueden adoptar estrategias similares para hacer frente a los efectos de la fragmentación del hábitat. La flexibilidad cognitiva permite a los animales adaptarse a condiciones fluctuantes, como cambios en la disponibilidad de alimento o alteraciones en los refugios y sitios de anidación, que son comunes en paisajes urbanizados. [ 27 ]
Disponibilidad de recursos
La urbanización suele provocar cambios en la disponibilidad y distribución de alimentos, agua y refugio, lo que impulsa adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas en las especies que pueden explotar nuevos entornos con recursos. La disponibilidad de recursos también actúa como una fuerza selectiva en la evolución urbana, influyendo en la supervivencia y el éxito reproductivo de las especies que viven en las ciudades. Las áreas urbanas ofrecen una gama distintiva de recursos, incluyendo fuentes de alimento como basura, desechos humanos y cultivos, que a menudo difieren en cantidad y calidad de los que se encuentran en los hábitats naturales. Estas variaciones pueden crear presiones evolutivas sobre las poblaciones locales. [ 28 ] Esto se puede observar en los ratones de patas blancas de la ciudad de Nueva York ( Peromyscus leucopus ), ya que sus hileras de dientes adaptan una estructura que puede masticar los alimentos y recursos disponibles.
Los mapaches urbanos (Procyon lotor) también se han adaptado a los entornos urbanos explotando fuentes de alimento como la basura, la comida para mascotas y los comederos para pájaros. [ 29 ] Estos animales han desarrollado comportamientos de búsqueda de alimento más adaptables y se sabe que prosperan en las ciudades debido a la abundancia de alimento fácilmente accesible. Un estudio reciente revela la capacidad de los mapaches urbanos para resolver desafíos de búsqueda de alimento, demostrando habilidades innovadoras para la resolución de problemas. La investigación mostró que los mapaches usan cajas rompecabezas con diferentes niveles de dificultad para obtener alimento, y algunos mapaches aprenden a resolver tareas cada vez más complejas. El estudio encontró que los mapaches más jóvenes, que estaban más dispuestos a correr riesgos, tuvieron más éxito en la resolución de los rompecabezas. Este estudio muestra cómo los mapaches se adaptan a los entornos urbanos a través del aprendizaje y la flexibilidad conductual, y sugiere que encontrar formas de encontrar recursos impulsa estas adaptaciones cognitivas. [ 30 ]
Ejemplos de evolución urbana
Adaptación y selección natural
El entorno urbano impone presiones selectivas diferentes a las del entorno natural típico. [ 7 ] Estos factores de estrés provocan cambios fenotípicos en las poblaciones de organismos que pueden deberse a la plasticidad fenotípica —la capacidad de los organismos individuales para expresar diferentes fenotipos del mismo genotipo como resultado de la exposición a diferentes condiciones ambientales— o a cambios genéticos reales.
Las mutaciones son cambios genotípicos que pueden resultar en cambios fenotípicos , alterando los rasgos observables de un organismo y, por lo tanto, potencialmente sus interacciones o relación con su entorno. Las mutaciones producen variación genética sobre la cual pueden actuar procesos evolutivos como la selección natural. Para que la evolución ocurra mediante selección natural, debe existir variación genética dentro de una población, supervivencia diferencial como consecuencia de dicha variación genética y presión selectiva del entorno hacia rasgos deseables o indeseables específicos.
Así pues, al considerar los ejemplos de evolución urbana, las divergencias o diferencias fenotípicas observadas en respuesta a la urbanización deben tener una base genética y aumentar la aptitud en ese entorno particular para ser catalogadas como evolución y adaptación, respectivamente. Por consiguiente, será apropiado considerar la evolución urbana neutral, o no adaptativa, y la adaptativa, debiendo esta última estar suficientemente demostrada. [ 7 ]
Aunque existe un amplio consenso en que la adaptación está ocurriendo en las poblaciones urbanas , hay pocos ejemplos completamente probados de evolución; casi todos son casos de selección, especulación razonada que los relaciona con un beneficio adaptativo, pero evidencia insuficiente de un fenotipo adaptativo real con base genética . [ 7 ] En este momento, los siguientes ejemplos están suficientemente demostrados:
- Múltiples poblaciones de Fundulus heteroclitus han desarrollado de forma independiente características de resistencia a la contaminación, como tolerancia química en todo el cuerpo y receptores de hidrocarburos arílicos . [ 7 ] Los bifenilos policlorados (PCB) bioacumulativos se vierten frecuentemente en el agua de los estuarios urbanos y causan defectos del desarrollo en muchos vertebrados. Fundulus heteroclitus desarrolló resistencia al contaminante modelo PCB-126. El mapeo de loci de rasgos cuantitativos indicó que los genes responsables de la señalización del receptor de hidrocarburos arílicos podrían ser responsables de esta resistencia química, y las poblaciones resistentes de Fundulus heteroclitus exhiben una vía de señalización desensibilizada. También se determinó que este cambio genético era heredable. [ 31 ] En consecuencia, se descubrió que Fundulus heteroclitus era 8000 veces más resistente a los contaminantes ambientales que otras especies de peces. [ 32 ]
- La polilla moteada es un ejemplo de melanismo industrial . Estas polillas cambiaron de color, de claro a oscuro, debido a la contaminación atmosférica antropogénica durante la Revolución Industrial . Con la liberación de hollín como consecuencia de la quema de carbón, los árboles urbanos donde habitaban las polillas se oscurecieron. Además, los líquenes también murieron, dejando poca cobertura para que las polillas se camuflaran. La frecuencia del fenotipo de melanismo negro aumentó durante la época de alta contaminación atmosférica y disminuyó después de que el aire más limpio se volviera más común en las ciudades. [ 3 ] [ 18 ] [ 7 ] [ 19 ]
- Las hormigas bellota ( Temnothorax curvispinosus ) se adaptan para tolerar el aumento de las temperaturas urbanas. Como consecuencia de la abundancia de materiales artificiales que retienen el calor, como el hormigón y el acero, en los entornos urbanos, las ciudades tienden a presentar un efecto de isla de calor . En comparación con las poblaciones rurales, las poblaciones urbanas de T. curvispinosus toleraron mejor un rápido aumento de la temperatura y, en general, temperaturas más elevadas. [ 7 ] [ 33 ]
- La pulga de agua ( Daphnia magna ) se ha adaptado a entornos urbanos y muestra una mayor tolerancia al calor. [ 3 ] [ 7 ] Probablemente como consecuencia del efecto de isla de calor urbana y, por lo tanto, del agua más cálida de los estanques, las pulgas de agua también han evolucionado aún más hacia un ritmo de vida más acelerado: maduran más rápido, se reproducen con mayor rapidez, producen más descendencia, son más pequeñas y tienen una tasa máxima de crecimiento poblacional más alta que las poblaciones rurales de la misma especie. [ 34 ]
- La ambrosía ( Ambrosia artemisiifolia ) tiene una fenología de floración muy divergente . [ 7 ] Las poblaciones urbanas de A. artemisiifolia también muestran una mayor variabilidad en términos de altura de la planta que las poblaciones rurales de la especie. [ 35 ]
- La hierba santa ( Crepis sancta ) desarrolla un mayor tamaño, floración más tardía , senescencia retardada , mayor capacidad fotosintética , mayor eficiencia en el uso del agua y mayor contenido de nitrógeno en las hojas en áreas urbanas. [ 7 ]
Otros ejemplos de adaptación que se alegan como indicativos de una posible evolución urbana incluyen:
- La secuenciación del genoma de ratas pardas de la ciudad de Nueva York ( Rattus norvegicus ) ha revelado barridos selectivos significativos en loci de genes relacionados con el metabolismo, el sistema nervioso, la locomoción y la dieta. Estos barridos fueron exclusivos de la población de la ciudad de Nueva York. [ 36 ] Esto indica no solo que las poblaciones experimentan cambios genéticos únicos en entornos urbanos, sino también que estas mutaciones son beneficiosas en su entorno y que su frecuencia está aumentando. En consecuencia, esto demuestra los procesos de adaptación y evolución urbana.
- Los humanos suelen intentar controlar las poblaciones de roedores mediante el uso de rodenticidas. Los rodenticidas anticoagulantes alteran la velocidad de coagulación sanguínea a través de sus efectos sobre la enzima vitamina K reductasa ( VKOR ). La secuenciación del gen VKORC1 asociado a la VKOR en ratas y ratones reveló mutaciones en dicho gen. También se observó resistencia a los rodenticidas en estos ratones. [ 37 ] La presencia de mutaciones y la consiguiente resistencia a estos rodenticidas indican un cambio genético y la adaptación resultante al compuesto químico antropogénico.
- El guppy ( Poecilia reticulata ) en entornos urbanos exhibió una expresión de color reducida y una menor carga de esperma. En estos peces, la expresión de colores brillantes se utiliza típicamente para atraer parejas y, por lo tanto, es vulnerable a la selección sexual. Tales rasgos "atractivos" y rasgos que maximizan el potencial de fertilización son favorecidos por la selección sexual. Sin embargo, ambos rasgos sexualmente favorables se expresaron menos en poblaciones urbanas. Se hipotetizó que esto era consecuencia de la contaminación urbana. La contaminación altera la visibilidad subacuática de los colores brillantes, lo que hace que exhibirlos sea costoso sin el beneficio de ser perceptible para una pareja. Las aguas urbanas contaminadas son más agresivas y, por lo tanto, los individuos pueden necesitar priorizar la inversión en rasgos para la supervivencia en lugar de la reproducción, [ 38 ] lo que potencialmente resulta en una menor carga de esperma. La selección sexual fue más débil en arroyos urbanos que en arroyos rurales. [ 39 ]
- Los ratones de patas blancas de la ciudad de Nueva York ( Peromyscus leucopus ) tenían hileras de dientes superiores e inferiores más cortas en comparación con sus homólogos rurales. Las hileras de dientes más largas son ventajosas para consumir alimentos de baja calidad, que generalmente requieren mayor masticación. Por consiguiente, el hecho de que los ratones urbanos tengan hileras de dientes más cortas implica que consumen alimentos más blandos o de mayor calidad debido a la disponibilidad diferencial de alimentos nutritivos en entornos urbanos y rurales. [ 40 ]
- Los pinzones domésticos ( Carpodacus mexicanus ) en entornos urbanos mostraron divergencias con respecto a sus homólogos rurales en términos de morfología del pico y fuerza de mordida. [ 41 ] Los pinzones domésticos en áreas urbanas dependen de fuentes de alimento diferentes a las de los pinzones domésticos rurales desérticos: los pinzones domésticos urbanos comen más semillas de girasol de comederos para pájaros, que son más grandes y duras que las semillas no antropogénicas que se encuentran de forma natural en el hábitat desértico nativo donde los pinzones rurales siguen residiendo. Por lo tanto, los pinzones domésticos urbanos han desarrollado picos más largos y anchos en comparación con los picos más cortos de los pinzones domésticos del desierto. [ 1 ] Se descubrió que los pinzones urbanos expresan proteínas morfogenéticas óseas en dosis más altas y más temprano en su desarrollo, una probable causa bioquímica de sus picos más grandes. [ 41 ]
- El mirlo común ( Turdus merula ) podría ser el primer ejemplo de especiación real por evolución urbana. Debido al efecto de isla de calor urbana y la abundancia de alimento, el mirlo urbano se ha vuelto no migratorio en las zonas urbanas. Además, canta en tonos más agudos y en momentos diferentes, y se reproduce antes que sus congéneres rurales, lo que conlleva selección sexual y una separación genética. También se han formado diferencias de comportamiento naturales entre las aves urbanas y rurales. [ 42 ] [ 43 ]
- Los lagartos anolis urbanos ( Anolis ) han desarrollado extremidades más largas y más laminillas en comparación con los lagartos anolis de hábitats forestales. Esto se debe a que los lagartos pueden desplazarse mejor por los materiales de construcción artificiales utilizados en las ciudades. [ 3 ] [ 44 ]
- La planta de barba de halcón urbana ( Crepis ) ha desarrollado un mayor porcentaje de semillas más pesadas que no se dispersan en comparación con las plantas de barba de halcón rurales, porque la fragmentación del hábitat conlleva una menor probabilidad de que las semillas dispersas se asienten. [ 45 ]
- El trébol blanco ( Trifolium repens ) se ha adaptado repetidamente a entornos urbanos a escala global debido a cambios genéticos en un rasgo heredable de defensa contra herbívoros ( cianuro de hidrógeno ) en respuesta a cambios urbano-rurales en el estrés por sequía, la vegetación y las temperaturas invernales. [ 46 ] [ 47 ]
- El mosquito del metro de Londres ( Culex pipiens f. molestus ), un ejemplo llamativo de adaptación urbana, también se ha utilizado como un ejemplo icónico de evolución y especiación urbana. Si bien los estudios genéticos mostraron que probablemente evolucionó en asentamientos humanos en el sur de Europa o Medio Oriente hace unos miles de años. [ 48 ] [ 49 ] Su nombre vernáculo y los estudios de diferenciación genética en Londres introdujeron una idea errónea popular de que molestus se originó en el metro de Londres hace menos de 100 años, lo que representa uno de los eventos de adaptación y especiación más rápidos. [ 50 ] Sin embargo, metaanálisis recientes y estudios genómicos a gran escala han confirmado que molestus evolucionó sobre la superficie en Medio Oriente hace ~2000 años, probablemente adaptándose a las antiguas sociedades agrícolas humanas. [ 48 ] [ 51 ] Posteriormente, molestus colonizó hábitats subterráneos como metros y sótanos en el norte de Europa (y posteriormente en todo el mundo) a medida que los humanos han desarrollado ciudades modernas más recientemente. Los rasgos adaptativos que evolucionaron en la antigüedad les han resultado útiles para colonizar entornos urbanos más recientes, lo que constituye un ejemplo notable de exaptación . [ 52 ]
- Las especies urbanas Peromyscus leucopus, Microtus pennylvanicus , Eptesicus fuscus y Sorex cinereus mostraron una capacidad craneal significativamente mayor en comparación con los individuos rurales de la misma especie. Un mayor tamaño craneal podría estar asociado con el desarrollo de nuevos comportamientos para afrontar las nuevas tensiones del entorno urbano. Sin embargo, no se sabe con certeza si se trata de un ejemplo de verdadera evolución o de plasticidad conductual , ya que no se observó un aumento sostenido de la capacidad craneal a lo largo del tiempo. De hecho, el tamaño craneal disminuyó con el tiempo en las poblaciones urbanas. [ 53 ]
- Las poblaciones urbanas del zorro rojo han desarrollado un cráneo morfológicamente diferente al de las poblaciones silvestres y rurales. [ 54 ]
Es importante señalar que, si bien estos ejemplos muestran cambios genéticos y/o adaptación, no están completamente probados como ejemplos de evolución, ya sea por la falta de pruebas suficientes de heredabilidad, por ser un posible resultado de otra cosa, como la plasticidad, o por la falta de pruebas suficientes.
Algunos casos interesantes de posible adaptación que aún no han sido suficientemente probados son:
- Los linces rojos ( Lynx rufus ) en Los Ángeles , CA, EE. UU. fueron seleccionados por loci de genética inmune debido a una epidemia de sarna en la zona; sin embargo, Serieys et al. 2014 no proporciona pruebas de fenotipo resistente. [ 7 ]
- Los lagartos dragón de agua ( Intellagama lesueurii ) en Brisbane , Australia, muestran divergencia. [ 7 ] Littleford-Colquhoun et al. 2017 encuentran divergencia tanto morfológica como genética, pero recuerdan a los lectores que no han demostrado que esto sea adaptativo. [ 7 ]
En un caso, se espera que se produzca una selección, pero no se observa:
- Los coyotes ( Canis latrans ) en la ciudad de Nueva York , EE. UU., no muestran selección inmune en el trabajo de DeCandia et al. 2019. [ 7 ]
Deriva genética y flujo genético
La evolución no es estrictamente el resultado de la selección natural y la adaptación beneficiosa. También puede ser consecuencia de la deriva genética debida a cuellos de botella poblacionales . En un cuello de botella, el tamaño de la población se reduce de forma aleatoria y significativa; no hay selección y, por lo tanto, algunos alelos pueden conservarse mientras que otros disminuyen. La población afectada por el cuello de botella puede, por consiguiente, presentar frecuencias alélicas y fenotípicas diferentes a las de la población original.
Un cuello de botella poblacional puede surgir de factores antropogénicos comunes en áreas urbanas, como la fragmentación del hábitat por la abundante infraestructura. La fragmentación del hábitat también puede conducir a una reducción en el flujo genético , aislando aún más a las poblaciones de la misma especie entre sí. Se ha descubierto que las ciudades aumentan la deriva genética y disminuyen el flujo genético. [ 1 ] En una revisión de 167 estudios diferentes, más del 90% indicó una correlación entre la deriva genética, el flujo genético y la urbanización. [ 55 ] Este aislamiento genético de las poblaciones urbanas puede resultar en la divergencia de las poblaciones originales y rurales de la misma especie, lo que conduce a una evolución no adaptativa.
Un ejemplo de cambio no adaptativo relacionado con la deriva genética y el flujo genético es el búho excavador ( Athene cunicularia ) en la Argentina urbana. Cada una de las tres ciudades estudiadas fue colonizada independientemente por una población única de búhos, y hubo un flujo genético mínimo entre los búhos urbanos y los de poblaciones rurales cercanas. Además, no hubo flujo genético entre las poblaciones de búhos de las tres ciudades diferentes. La secuenciación genética reveló que había menos variación en los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPS) en las poblaciones urbanas en relación con las poblaciones rurales, y las diferentes ciudades tenían diferentes SNPS raros. [ 56 ] Las diferentes poblaciones urbanas estaban genéticamente aisladas entre sí y exhibieron divergencia genética en comparación con otras poblaciones urbanas y rurales. Esto también se observó en los ratones de patas blancas de la ciudad de Nueva York. La urbanización limitó su hábitat predominantemente a los parques de la ciudad, y las poblaciones independientes de los parques de la ciudad eran genéticamente discretas. [ 57 ]
Plasticidad fenotípica
Cuando una especie muestra una aparente adaptación a un entorno urbano u otro ambiente, dicha adaptación no es necesariamente consecuencia de la evolución, ni siquiera de un cambio genético. Un mismo genotipo puede producir diversos fenotipos adaptados a diferentes condiciones ambientales. En otras palabras, rasgos observables divergentes pueden surgir de un mismo conjunto de genes y, por lo tanto, no se produjo ningún cambio genético para generar estos rasgos, ni tampoco evolución. Sin embargo, la evolución genética, la plasticidad fenotípica e incluso otros factores como el aprendizaje pueden contribuir en distintos grados a la formación de la aparente diferencia fenotípica.
Por ejemplo, cuando se evaluaron 3768 especies de aves en diversos entornos urbanos, se determinó que las especies urbanas son generalmente de menor tamaño, ocupan nichos menos específicos, viven más tiempo, ponen más huevos y son menos agresivas al defender su territorio. [ 58 ] Si bien existen diferencias estadísticamente significativas entre las aves urbanas y rurales de diversas especies, no se puede asumir que esto sea puramente genético, especialmente porque este estudio no exploró el posible trasfondo genético de las variaciones fenotípicas.
Otro estudio examina cómo la urbanización influye en las respuestas de las plantas a la herbivoría, utilizando el diente de león común ( Taraxacum officinale ) a lo largo de un gradiente de urbanización. Se cultivaron plantas de diferentes áreas urbanas, suburbanas y rurales en condiciones similares y se expusieron a la herbivoría (pastoreo de langostas). Si bien todas las plantas aumentaron su resistencia a los herbívoros con la exposición repetida, las plantas urbanas mostraron una producción de semillas temprana reducida en comparación con las plantas rurales y suburbanas. [ 59 ] Este estudio sugiere que la urbanización afecta las defensas y la aptitud de las plantas, y que las poblaciones urbanas muestran diferentes normas de reacción en respuesta a la herbivoría.
Un ejemplo más específico de plasticidad fenotípica es la plasticidad conductual, que se observa con frecuencia en áreas urbanas. En el junco de ojos oscuros ( Junco hyemalis ), se determinó que la plasticidad fenotípica era en parte responsable de los comportamientos de anidación diferenciales de los habitantes urbanos. [ 60 ] Para adaptarse a la contaminación acústica abundante en las áreas urbanizadas, los juncos de ojos oscuros que habitan en la ciudad utilizan cantos de mayor frecuencia para comunicarse entre sí en comparación con las aves rurales. Se determinó que incluso en condiciones experimentales, las aves de áreas urbanizadas continuaron cantando a frecuencias más altas incluso sin ruido presente. Si bien esto podría haber sido indicativo de una base genética y, por lo tanto, de evolución, también se observó que antes de la captura, las aves exhibían el intercambio de cantos entre sí. El canto de mayor frecuencia en la población experimental capturada podría haber sido, por lo tanto, resultado del aprendizaje de otras aves. Sin embargo, las aves también muestran una variación genética significativa en múltiples rasgos relacionados con los sistemas reproductivo y endocrino. [ 61 ] Este ejemplo demuestra la compleja interrelación entre el cambio genético, la plasticidad fenotípica y conductual, la adaptación y el aprendizaje en la formación de un fenotipo nuevo o modificado.
Composición de especies
A medida que una región se urbaniza, la composición de especies generalmente cambia. Las nuevas condiciones asociadas con la infraestructura urbana, la contaminación del aire y acústica, la fragmentación del hábitat, la disponibilidad diferencial de alimento, los humanos y los automóviles, etc., pueden dificultar la adaptación de ciertas especies. En las aves, por ejemplo, las especies raras generalmente desaparecen en las áreas urbanas, y las especies más adaptables tienden a predominar. Esto da como resultado la homogeneización . [ 62 ] En las plantas, la urbanización reduce la riqueza de especies e introduce homogeneidad. También disminuye la cantidad de polinizadores, lo que puede aumentar la dificultad reproductiva. [ 63 ]
Referencias
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