Urbilaterio

El urbilaterio (del alemán ur- 'original') es el último ancestro común no atestiguado del clado bilateral , es decir, todos los animales que tienen simetría bilateral .

Su apariencia es objeto de debate, ya que no se ha identificado (ni se identificará jamás) ningún representante en el registro fósil . Se pueden considerar dos morfologías reconstruidas de urbilaterios : primero, la forma ancestral menos compleja que constituye el ancestro común de Xenacoelomorpha y Nephrozoa ; y segundo, el urbilaterio más complejo ( celomado ) ancestral tanto de protóstomos como de deuteróstomos , a veces denominado "urnefrozoo". Dado que la mayoría de los protóstomos y deuteróstomos comparten características —por ejemplo, nefridios (y los riñones derivados ), intestinos , vasos sanguíneos y ganglios nerviosos— que solo son útiles en organismos relativamente grandes ( macroscópicos ), su ancestro común también debería haber sido macroscópico. Sin embargo, tales animales grandes deberían haber dejado huellas en el sedimento en el que se desplazaban, y la evidencia de tales huellas aparece relativamente tarde en el registro fósil , mucho después de que el urbilaterio hubiera vivido. Esto lleva a sugerir la existencia de un pequeño urbilateriano (de alrededor de 1  mm), que es el estado supuesto del ancestro de los protóstomos, deuteróstomos y acelomorfos .

La primera evidencia de bilateria en el registro fósil proviene de icnofósiles en sedimentos hacia el final del período Ediacárico (hace unos 570  millones de años ), y el primer fósil de un organismo bilateria completamente aceptado es Kimberella , que data de hace 555  millones de años . ^{[ 1 ]} Hay fósiles anteriores y controvertidos: Vernanimalcula ha sido interpretado como un bilateria, pero podría simplemente representar una burbuja rellena fortuitamente. ^{[ 2 ]} Se conocen embriones fósiles de alrededor de la época de Vernanimalcula ( hace 580  millones de años ), pero ninguno de ellos tiene afinidades con los bilaterios. ^{[ 3 ]} Esto podría reflejar una ausencia genuina de bilateria; sin embargo, es probable que este no sea el caso, ya que los bilateria podrían no haber puesto sus huevos en sedimentos, donde probablemente se fosilizarían. ^{[ 4 ]}

Las técnicas moleculares permiten generar fechas estimadas de divergencia entre los clados bilaterales y, por lo tanto, una estimación de cuándo vivió el urbilaterio. Estas fechas presentan amplios márgenes de error, aunque se están volviendo más precisas con el tiempo. Las estimaciones más recientes son compatibles con un bilateral del Ediacárico, si bien es posible, especialmente si los primeros bilaterales eran pequeños, que los bilaterales tuvieran una larga historia críptica antes de dejar evidencia en el registro fósil. ^{[ 5 ]}

Los defensores de un urbilaterio complejo señalan las características compartidas y la maquinaria genética común a todos los bilaterales. Argumentan que (1) dado que son similares en tantos aspectos, solo pudieron haber evolucionado una vez; y (2) dado que son comunes a todos los bilaterales, debieron haber estado presentes en el animal bilateral ancestral.

Sin embargo, a medida que aumenta la comprensión de los biólogos sobre los principales linajes de bilaterales, comienza a parecer que algunas de estas características pueden haber evolucionado independientemente en cada linaje. Además, el clado bilateral se ha ampliado recientemente para incluir a los acoelomorfos , un grupo de gusanos planos relativamente simples. Este linaje carece de características bilaterales clave, y si realmente reside dentro de la "familia" bilateral, muchas de las características enumeradas anteriormente ya no son comunes a todos los bilaterales. ^{[ 8 ]} En cambio, algunas características , como la segmentación y la posesión de un corazón , están restringidas a un subconjunto de los bilaterales, los deuterostomos y protostomos. Su último ancestro común aún tendría que ser grande y complejo, pero el ancestro bilateral podría ser mucho más simple. ^{[ 8 ]} Sin embargo, algunos científicos no incluyen el clado acoelomorfo en los bilaterales. Esto cambia la posición del nodo cladístico que se está discutiendo; En consecuencia, el urbilaterio en este contexto está más alejado del árbol evolutivo y es más derivado que el ancestro común de los deuterostomos, protostomos y acoelomorfos. ^{[ 9 ]}

Lamentablemente, las reconstrucciones genéticas no son de mucha ayuda. Se basan en la consideración de los genes comunes a todos los bilaterales, pero surgen problemas porque genes muy similares pueden ser utilizados para diferentes funciones. Por ejemplo, el gen Pax6 tiene una función en el desarrollo del ojo, pero está ausente en algunos animales con ojos; algunos cnidarios tienen genes que, en los bilaterales, controlan el desarrollo de una capa de células que los cnidarios no poseen. Esto significa que, incluso si se puede identificar un gen como presente en el urbilaterio, no necesariamente podemos determinar cuál era su función. ^{[ 8 ]} Antes de que se comprendiera esto, las reconstrucciones genéticas implicaban un urbilaterio implausiblemente complejo. ^{[ 5 ]}

El biólogo evolutivo del desarrollo Lewis Held señala que tanto los ciempiés como las serpientes utilizan el mecanismo oscilatorio basado en la vía de señalización Notch para producir segmentos desde la punta en crecimiento en la parte posterior del embrión. Además, ambos grupos utilizan el proceso obtuso de "resegmentación", mediante el cual la fase de sus metámeros cambia en media unidad de longitud de onda, es decir, los somitas se dividen para formar vértebras o los parasegmentos se dividen para formar segmentos. ^{[ 10 ]} Held comenta que todo esto dificulta imaginar que su ancestro común urbilaterio no estuviera segmentado. ^{[ 10 ]}

La ausencia de un registro fósil proporciona un punto de partida para la reconstrucción : el urbilaterio debió ser lo suficientemente pequeño como para no dejar rastro al moverse o vivir en la superficie del sedimento. Esto significa que debió medir bastante menos de un centímetro de longitud. Dado que todos los animales del Cámbrico eran marinos, se puede suponer razonablemente que el urbilaterio también lo era. ^{[ 8 ]}

Además, una reconstrucción de los urbilateria debe basarse en la identificación de similitudes morfológicas entre todos los bilateria. Si bien algunos bilateria viven adheridos a un sustrato , esto parece ser una adaptación secundaria, y el urbilateria probablemente era móvil. ^{[ 8 ]} Su sistema nervioso probablemente estaba disperso, pero con un pequeño "cerebro" central. Dado que los acelomorfos carecen de corazón, celoma u órganos, el urbilateria probablemente también ; presumiblemente habría sido lo suficientemente pequeño como para que la difusión realizara el trabajo de transportar compuestos a través del cuerpo. ^{[ 8 ]} Probablemente tenía un intestino pequeño y estrecho, que habría tenido una sola abertura : una boca y un ano combinados. ^{[ 8 ]} Consideraciones funcionales sugieren que la superficie del bilateria probablemente estaba cubierta de cilios , que podría haber utilizado para la locomoción o la alimentación. ^{[ 8 ]}

A partir de 2018Aún no existe consenso sobre si las características de los deuterostomos y protostomos evolucionaron una o varias veces. Por lo tanto, es posible que características como el corazón y el sistema circulatorio no estuvieran presentes ni siquiera en el ancestro común de los deuterostomos y protostomos, lo que implicaría que este también podría haber sido pequeño (lo que explicaría la falta de registros fósiles). ^{[ 5 ]}

Es posible que el ancestro común de todos los bilaterales se pareciera a:

Hipótesis de Cloudinomorpha: (adultos sésiles sedentarios bifásicos y larvas pelágicas)

El modelo reciente de Alexander V. Martynov y Tatiana A. Korshunova revive la idea de un ancestro sésil sedentario bifásico. ^{[ 14 ]}

Esto propone que el urbilaterio es un organismo cuya vida adulta es sésil-sedentaria con una fase larvaria juvenil o libre y pelágica. Esta hipótesis es un derivado de la hipótesis larvaria de Claus Nielsen, pero ahora también considera la homología de las formas adultas de los coanozoos (excepto Ctenophora ^{[ 15 ]} ). También considera varios datos filogenéticos, paleontológicos y moleculares, relaciona la forma adulta y ancestral de los antozoos (de los cuales se derivan las medusas , ^{[ 16 ]} placozoos , nefrozoos , ^{[ 17 ]} y quizás proarticulados ^{[ 18 ]} ), derivados a su vez de una organización ancestral compartida entre coanoflagelados , esponjas y parahoxozoos .

Esto sugiere que las teorías que involucran a un urbilaterio móvil causan problemas con los datos paleontológicos y morfológicos en relación con los grupos dentro y fuera de Bilateria.

Así pues, los miembros de Proarticulata son un callejón sin salida evolutivo más bien ^{[ 14 ]} que los ancestros de los nefrozoos. Es posible que los cloudínidos ( Cloudina , ^{[ 19 ] [ 20 ]} Conotubus ^{[ 21 ]} y Multiconotubus ^{[ 22 ]} ) sean nefrozoos basales (y por lo tanto bilaterales), porque tienen una similitud considerable con los tubarios de los pterobranquios sedentarios , así como con las conchas de los hiolitos semimóviles y los moluscos móviles , teniendo esto en cuenta la ontogenia de los cloudínidos. ^{[ 14 ] [ 20 ]}

Esto implica que Cloudinomorpha no es un grupo polifilético como se habría propuesto ^{[ 23 ]} sino más bien un grado parafilético del cual derivan varios taxones que pueden o no conservar la clonalidad ancestral de los metazoos basales, pero en lugar de que los cloudínidos tengan un intestino de tipo anélido, tendrían un tubo digestivo en forma de U; de hecho, se niega la relación entre Cloudina y los anélidos .

Se rechaza la hipótesis del ancestro anélido, debido a la evolución independiente de la segmentación y el metamerismo completo de varios grupos de bilaterales ( anélidos , panartrópodos , cordados y proarticulados ); por otro lado, el urbilaterio sería un animal con un intestino en forma de U, con características deuterostómicas que conservan los hemicordados y lofoforados , entre otros grupos, un estolón que sostiene al organismo dentro de un tubo secretado desde la forma embrionaria como una cúpula o protoconcha , un semimetamerismo derivado de la formación del mesodermo a partir de la cavidad gastrovascular de un animal similar a un antozoo. ^{[ 17 ]}

Esta forma de urbilaterian: ^{[ 14 ]}

• Suaviza la transición entre los polipoides similares a los antozoos y varios grupos de bilaterales.
• Tiene en cuenta la parafilia de Cycloneuralia , Lophophorata y potencialmente Deuterostomia .
• La posición basal de los priapúlidos entre los ecdisozoos. A continuación, la ausencia total de similitud entre los priapúlidos y los cefalozoos que en aquel entonces se consideraban ancestros de los artrópodos.
• La posible homología de los tentáculos de ambulacrarios , briozoos y braquiozoos , que fue rechazada precipitadamente.
• Las características del ancestro común de los moluscos como animal con una sola concha en lugar de un animal similar al qitón.
• La localización de poliquetos basales como Oweniidae que aún conservan características de deuterostomados.
• Las similitudes entre los hiolitos y los moluscos.
• La posición derivada y no ancestral de los anélidos, los platelmintos y quizás los xenacoelomorfos .

El ancestro común de los bilaterales modernos sería entonces más similar a los pterobranquios modernos, aunque no serían completamente idénticos a ellos.

La ubicación de Ctenophora ( hipótesis Myriazoa ) ^{[ 15 ]} no debería cambiar la hipótesis ya que se ha dejado de lado teniendo en cuenta únicamente el desarrollo molecular y morfológico de Choanoflagellatea , Porifera y Cnidaria.

• Solène Song, Viktor Starunov, Xavier Bailly, Christine Ruta, Pierre Kerner, Annemiek J.  M. Cornelissen, Guillaume Balavoine: Las globinas en el anélido marino Platynereis dumerilii arrojan nueva luz sobre la evolución de la hemoglobina en los bilaterales . En: BMC Evolutionary Biology Vol.  20, Número  165. 29 de diciembre de 2020. doi:10.1186/s12862-020-01714-4 . Véase también:

• Un solo gen «inventó» la hemoglobina varias veces. Archivado el 15 de abril de 2021 en Wayback Machine . Publicado en: EurekAlert! el 29 de diciembre de 2020. Fuente: CNRS